Цвет иссиня черный: кому идет, 20 фото, стоит ли краситься

OLLIN COLOR 1/0 иссиня-черный 60мл

OLLIN COLOR 1/0 иссиня-черный натуральный цвет 60мл Профессиональная перманентная крем-краска для волос

OLLIN COLOR 1/0 иссиня-черный натуральный цвет 60мл Перманентная крем-краска для волос относится к основной группе палитры. Содержит активные пигменты наивысшего качества, гарантирующие в результате окрашивания достижение стойкого, равномерно-однородного цвета, хорошо закрашивает седину, обеспечивая 100% результат.  Профессиональная краска для волос Оллин Профешнл Колор благодаря содержанию минимально необходимого количества аммиака при соблюдении стойкого окрашивания очень щадяще воздействует на целостность самого волоса. В стойкую краску для волос дополнительно добавлены три вещества эксклюзивного ухаживающего комплекса: протеиновый комплекс зерна пшеницы, д-пантенол, вытяжка из экстракта семян подсолнечника. Их совместное влияние восполняет потери волос во время воздействия красителя. Проникая внутрь стержня, они восстанавливают травмированные участки, на кутикуле приглаживаются чешуйки.

Эта краска дает волосам сочный иссиня-черный цвет натурального тона, сохраняя красивый здоровый вид после окрашивания. Приобретаемый волосами натуральный оттенок иссиня-черной краски можно увидеть на фото.

Состав краски Ollin Professional Color Протеины пшеницы, Экстракт семян подсолнечника. Д-пантенол.

Приготовление смеси для окрашивания:
в пластмассовой или стеклянной емкости (недопустимо применение металлических инструментов и посуды) соединить краску с окислителем в соотношении 1:1.5 (1 часть краски и 1.5 части оксиданта). Процент оксида необходимо выбирать в зависимости от исходного состояния и цвета волос, таблица есть в инструкции, прилагаемой к краске. Время крашения  30-40 минут для основных тонов с 1/хх по 10/хх ряд, для закрашивания седины волос-45 мин.

Здесь можно купить окисляющую эмульсию Ollin Oxy для этой краски.
Оллин предлагает следующие средства ухода после окрашивания волос:

по сохранению цвета и блеска: шампунь, маску, кондиционер для окрашенных волос серии OLLIN PROFESSIONAL CARE; шампунь, кондиционер, маску с аргановым маслом OLLIN PROFESSIONAL BASIС LINE.

Сине-черный № 2 — RefectoCil

Сине-черный № 2 — RefectoCil

Пожалуйста, активируйте файлы cookie в настройках вашего браузера, чтобы воспользоваться всеми возможностями этого веб-сайта. В настоящее время вы используете устаревший браузер, что обуславливает возможные недостатки в системе безопасности и уменьшает возможности пользовательского интерфейса. Узнайте, как легко обновить браузер.

Мы используем файлы cookie для улучшения качества вашей работы с веб-сайтом. Пожалуйста, включите JavaScript в настройках вашего браузера, чтобы воспользоваться всеми возможностями этого веб-сайта.

Иссиня-черный цвет является оттенком черного с мягким синим мерцанием, которое добавляет дополнительную глубину и сияние, и помогает создать потрясающие иссиня-черные образы.

• Оттенок черного, придающий синеватое мерцание каждому волоску
• Смешивается со всеми 8 красками RefectoCil
• Нерастекающееся и водостойкое средство
• Держится 6 недель

Вода, цетеариловый спирт, толуол-2,5-диамин, бис-диглицерил-полиациладипат-2, ПЭГ-40 гидрогенизированное касторовое масло, натрия цетеарил сульфат, лауретсульфат натрия, 2,6-диаминопиридин, CI 77007.

На нашей веб-странице мы используем файлы cookie. Некоторые из них важны для работы, а другие помогают нам улучшить этот сайт и повысить удобство использования.

Примечание, касающееся обработки данных

Принять все

Сохранить

Индивидуальные настройки конфиденциальности

Информация о файлах cookie Положение о конфиденциальности Выходные данные

Настройки cookie

Здесь вы найдете обзор всех использованных файлов cookie. Вы можете выразить свое согласие с целой категорией или отобразить дополнительную информацию и выбирать только определенные файлы cookie.

Название	Borlabs Cookie
Провайдер	Владелец этого веб-сайта
Назначение	Сохраняет настройки посетителей, выбранные в окошке файла cookie Borlabs Cookie.
Название cookie	borlabs-cookie
Срок действия cookie	1 год

Название	Шрифты загружены
Провайдер	Владелец этого веб-сайта
Назначение	Сохраняет информацию о том, загружались ли уже шрифты, чтобы оптимизировать время загрузки при повторных посещениях.
Положение о конфиденциальности	https://refectocil-russia.ru/data-protection/
Срок действия cookie	2 недели

Название	Геолокация
Провайдер	GeotargetingWP
Назначение	Сохраняет результат запроса вашей геолокации в течение одного сеанса, чтобы избежать повторных запросов.
Положение о конфиденциальности	https://geotargetingwp.com/privacy-policy
Название cookie	geot_rocket_city, geot_rocket_country, geot_rocket_state
Срок действия cookie	Сеанс

Название	Google Tag Manager
Провайдер	Google LLC
Назначение	Файл cookie Google для расширенного управления скриптами и событиями.
Положение о конфиденциальности	https://policies.google.com/privacy?hl=ru
Название cookie	_ga,_gat,_gid
Срок действия cookie	2 года

Принять
Название	Hotjar
Провайдер	Hotjar Ltd.
Назначение	Hotjar является инструментом анализа поведения пользователей компании Hotjar Ltd. Мы используем Hotjar, чтобы понять, как пользователи взаимодействуют с нашим веб-сайтом.
Положение о конфиденциальности	https://www.hotjar.com/legal/policies/privacy/
Host(s)	*.hotjar.com
Название cookie	_hjClosedSurveyInvites, _hjDonePolls, _hjMinimizedPolls, _hjDoneTestersWidgets, _hjIncludedInSample, _hjShownFeedbackMessage, _hjid, _hjRecordingLastActivity, hjTLDTest, _hjUserAttributesHash, _hjCachedUserAttributes, _hjLocalStorageTest, _hjptid
Срок действия cookie	Сеанс / 1 год

Принять
Название	Facebook Pixel
Провайдер	Facebook Ireland Limited
Назначение	Файл cookie компании Facebook, который используется для анализа веб-страницы, таргетированной рекламы и измерения параметров рекламных объявлений.
Положение о конфиденциальности	https://www.facebook.com/policies/cookies
Название cookie	_fbp,act,c_user,datr,fr,m_pixel_ration,pl,presence,sb,spin,wd,xs
Срок действия cookie	Сеанс / 1 год

Положение о конфиденциальности Выходные данные

Please wait while you are redirected to the right page. ..

Please share your location to continue.

If you need help click here

ИССИНЯ-ЧЕРНАЯ краска для ресниц и бровей в саше (5мл) + окисид

Описание

 

Краска для ресниц и бровей Nikk Mole с кератином и гиалуроновой кислотой создана для профессионалов, которые стремятся к совершенству. Инновационная формула продукта рассчитана не только для окрашивания, но и для ухода за бровями. Благодаря гиалуроновой кислоте и кератину, входящим в состав краски, полностью исключено вредное воздействие, кожа и волоски бровей выглядят здоровыми и ухоженными.

Результат окрашивания бровей красителем Nikk Mole — это всегда равномерный и насыщенный цвет. В зависимости от продолжительности окрашивания зависит его интенсивность. Если вы хотите получить легкий деликатный оттенок, нанесите краситель на 5 минут. Если необходимо получить эффект татуажа — на 10-15 минут. Краска для ресниц и бровей Nikk Mole не меняет свой цвет в процессе окрашивания, поэтому вы гарантированно получите именно тот оттенок, который выбрали.

Brow-мастера, которые используют в своей работе краска для ресниц и бровей Nikk Mole, в восторге от его пластичной  консистенции. Она позволяет легко работать с контурами, создавать четкие графичные линии, а также работать во всех техниках окрашивания. Такие свойства красителю придает уникальная формула, разработанная Милой Клименко. Поработав со множеством  красителей, она создала особенный продукт, включив в его состав гиалуроновую кислоту и кератин.

Краска для ресниц и бровей Nikk Mole — абсолютно новый формат окрашивания бровей.

 

 

Иссиня-черная краска для бровей — это холодный черный цвет. Подходит для жгучих брюнеток и тех, кто любит насыщенное окрашивание бровей.

В чистом виде прекрасно окрашивает ресницы в красивый черный цвет. Очень глубоко прокрашивает волосок.

Для окрашивания бровей рекомендуется смешивать с другими оттенками (например, коричневым) для получения более глубоких, насыщенных оттенков.

 

 

Способ применения:

 

Окрашивание бровей:

1. Подготовьте кожу к окрашиванию (очистите кожу).
— Рекомендуем очистить кожу цветочной водой Nikk Mole или лосьоном для бровей Nikk Mole.
— Для наилучшего очищения кожи дополнительно используйте скраб для бровей Nikk Mole.
— Создайте эскиз-форму бровей с Brow Paste Nikk Mole.

2. Смешайте краску с окислителем в пропорции 1:1.
— Рекомендуем использовать 1 см краски и равную пропорцию окислителя.
— Тщательно перемешайте окислитель с краской до однородной консистенции.
— Производите смешивание в неметаллической емкости.

3.Нанесите смесь строго по желаемой форме окрашивания, не выходя за границы формы. Для окрашивания используйте нейлоновую кисть.
— Скошенная кисть номер 16 Nikk Mole идеально подойдет для нанесения краски.

4. Время экспозиции составляет 5 — 15 минут и зависит от желаемого результата .
— 5 минут — деликатное окрашивание.
— 10 минут — окрашивание средней плотности с эффектом татуажа.
— 15 минут — плотное окрашивание кожи с максимально насыщенным оттенком.
При окрашивании бровей время экспозиции отсчитывается с момента начала нанесения.

5. Смойте краску ватным диском, смоченным водой.
— Краска смывается обыкновенной водой.
— Если необходимо ускорить проявление корректного оттенка на коже, слегка протрите кожу в области бровей цветочной водой или лосьоном Nikk Mole.

6. Выполните коррекцию бровей.

7. Для продления стойкости окрашивания на коже не рекомендуем использовать средства для снятия макияжа и отказаться от косметических средств в области бровей.

 

Окрашивание ресниц:

1. Очистите ресницы (при необходимости выполните демакияж)
— Для очищения ресниц воспользуйтесь цветочной водой Nikk Mole или лосьоном для бровей Nikk Mole.

2. Для защиты от окрашивания зоны вокруг глаз используйте патчи Nikk Mole.
— Расположите патчи под нижними ресницами максимально близко к линии роста ресниц.

3. Смешайте краску с окислителем в пропорции 1:1.
— Рекомендуем использовать 1 см краски и равную пропорцию окислителя.
— Тщательно перемешайте окислитель с краской до однородной консистенции.
— Производите смешивание в неметаллической емкости.

4. Быстро и аккуратно нанесите смесь на ресницы, только на волоски, не наносите смесь на кожу вокруг глаз.

5. Выдержите краску на ресницах 10 минут.
Окрашивание необходимо выполнять при закрытых глазах.

6. По истечении времени окрашивания аккуратно удалите краску с ресниц влажным ватным диском, смоченным водой, а ее остатки тщательно смойте водой. Не открывайте глаза до полного удаления краски с ресниц.

 

 

Состав/Ingredients (INCI): Aqua, Cetearyl Alcohol, Ethanolamine, Glyceryl  Stearate (and) Cetearyl Alcohol (and) Ceteareth 20 (and) Cetyl  Palmitate (and) Ceteareth 12, Propylene Glycol, Glycerin,  

Polysorbate 20, P-phenylenediamine, Aminomethyl Propanol, Hexylene Glycol, Cocamine Oxid, Urea, Ammonium Sulphate,    Petrolatum, N-Phenyl-P-Phenylenediamine Sulfate, CI 77491,  

2,4-Diaminophenoxyethanol HCl,  Hydrolyzed Keratin, Sodium Polyacrylate, P-Methylaminophenyl,  4-Chlororesorcinol, Behentrimonium Chloride, Sodium Metabisulfite,  Parfum, Sodium Hyaluronate, Sodium Erythorbate, 2,6-Diaminopyridine, EDTA

_____________________________________________________________________________________________________________________________________________

Есть вопросы ? Наши менеджеры проконсультируют Вас по любым вопросам. Пишите нам на [email protected] или звоните по телефону:     8 800 444 1473

Whatsapp / Viber / Telegram +79269254688

Крем-краска для волос Palette Интенсивный цвет (50 мл) — C1 Иссиня-черный

Состав

окрашивающий крем: aqua, cetearyl alcohol, ammonium hydroxide, glyceryl stearate, ceteareth-20, octyldodecanol, sodium laureth sulfate, sodium cetearyl sulfate, serine, simmondsia chinensis seed oil, parfum, oleic acid, potassium stearate, glycerin, tetrasodium edta, carbomer, potassium hydroxide, ascorbic acid, linoleamidopropyl pg-dimonium chloride phosphate, propylene glycol, sodium sulfate, проявляющая эмульсия: aqua, paraffinum liquidum, hydrogen peroxide, cetearyl alcohol, peg-40 castor oil, sodium cetearyl sulfate, etidronic acid, potassium hydroxide, 2,6-dicarboxypyridine, disodium pyrophosphate, sodium benzoate,
кондиционер: aqua, cetearyl alcohol, quaternium-87, hydrolyzed keratin, panthenol, prunus armeniaca kernel oil, niacinamide, stearamidopropyl dimethylamine, ceteareth-20, propylene glycol, isopropyl myristate, distearoylethyl hydroxyethylmonium methosulfate, citric acid, phenoxyethanol, parfum, glyceryl stearate, sodium methylparaben, hexyl cinnamal, butylphenyl methylpropional

Способ применения

1. Подготовка.
• Не рекомендуется мыть волосы за 24–48 часов до окрашивания• Наденьте прилагаемые перчатки (1) • Откройте флакон с проявляющей эмульсией (2) и выдавите все содержимое флакона в стеклянную или фарфоровую мисочку • Для оттенка E20: Отрежьте уголки пакетиков с блонд-активатором и добавьте содержимое пакетиков к смеси • Для очень коротких волос или при нанесении на отросшие корни волос используйте только половину содержимого тюбика c окрашивающим кремом и проявляющей эмульсией (для оттенка E20:
используйте только один пакетик блонд-активатора) • Откройте тюбик с окрашивающим кремом, проткнув мембрану специальным шипом внутри крышечки, и добавьте окрашивающий крем (3) к проявляющей эмульсии (2) • Тщательно перемешайте (не используйте металлические предметы), пока все компоненты не образуют однородную смесь• Накройте плечи полотенцем • Для оптимального результата немедленно начинайте нанесение и не храните остатки неиспользованной смеси.
2. Нанесение.
• Нанесите смесь на сухие волосы при помощи кисти и расчески, начиная с затылка и участков с седыми волосами • Начинайте нанесение, отступив 2 см от корней волос • Нанесите смесь равномерно по всей длине волос • Затем нанесите смесь на корни • Оставьте смесь для воздействия на 30 минут* • Для осветляющих оттенков E20, N12, C10, C12, C9,
A10, N9 и B12: оставьте смесь для воздействия на 30–45 минут в зависимости от интенсивности цвета, которой Вы хотите достичь.
3. Ополаскивание.
• Тщательно ополосните волосы по окончании времени воздействия, пока вода не станет прозрачной • Рекомендация: Для стойкого, яркого цвета и блеска мы рекомендуем использовать шампунь и кондиционер Schauma Блеск Цвета.

черный — это… Что такое иссиня-черный?

иссиня-черный

иссиня-черный

цвета (сажи, смолы, угля, ночи), жуковый, аспидный, черный как (ночь, смоль, уголь, сажа)

Словарь русских синонимов.

иссиня-чёрный

Словарь синонимов русского языка. Практический справочник. — М.: Русский язык. З. Е. Александрова. 2011.

иссиня-черный

прил. , кол-во синонимов: 13

• иссиня-чёрный (1)

Словарь синонимов ASIS. В.Н. Тришин. 2013.

.

Синонимы:

• иссиня
• исследивший

Смотреть что такое «иссиня-черный» в других словарях:

• иссиня-черный — иссиня черный …   Орфографический словарь-справочник

• черный — См. грязный держать в черном теле, заплатить черной неблагодарностью, отплатить черной неблагодарностью, профессор белой и черной магии, удивить мир черной неблагодарностью, уплатить черной неблагодарностью… Словарь русских синонимов и сходных… …   Словарь синонимов

• черный как уголь — прил., кол во синонимов: 12 • аспидный (10) • иссиня черный (13) • угольно черный (5) …   Словарь синонимов

• черный как ночь — прил. , кол во синонимов: 10 • аспидный (10) • иссиня черный (13) • цвета ночи (9) …   Словарь синонимов

• черный как сажа — прил., кол во синонимов: 9 • иссиня черный (13) • цвета ночи (9) • цвета сажи (9) …   Словарь синонимов

• черный как смоль — прил., кол во синонимов: 11 • аспидный (10) • иссиня черный (13) • смоляной (11) …   Словарь синонимов

• Черный медведь — ? Барибал Научная классификация Царство: Животные Тип: Хордовые Подтип …   Википедия

• сизовато-черный — прил., кол во синонимов: 4 • иссиза черный (4) • иссиня черный (13) • сизо черный (5 …   Словарь синонимов

• цвета угля — угольно черный, черный как уголь, черный как смоль, черный, угольный, иссиня черный, цвета смолы, цвета ночи, цвета сажи, черный как сажа, черный как ночь Словарь русских синонимов. цвета угля прил., кол во синонимов: 11 • иссиня черный …   Словарь синонимов

• аспидный — черный как смоль, черный как уголь, цвета аспида, черный, сланцевый, иссиня черный, шиферный, черный как ночь, серо черный, черно серый Словарь русских синонимов. аспидный см. чёрный Словарь синонимов русского языка. Практический справочник. М.:… …   Словарь синонимов

Краска для бровей и ресниц RefectoCil № 2, Иссиня-черный, 15 мл в Украине

Придает бровям и ресницам глубокий насыщенный черный цвет с синим отблеском.

Состав: Краска для бровей и ресниц — RefectoCil Augenbrauen und Wimpernfarbe (15ml) + лопаточка для нанесения краски

Теперь можно не опасаться лета, солнца, завивок и других факторов, которые могут неблагоприятно повлиять на цвет ваших ресниц и бровей. С краской RefectoCil эта проблема решается быстро и надолго. Всего 5-10 минут, и вы получаете желаемый оттенок. Чем дольше не смываете краску, тем насыщенней будет цвет.

Краска для ресниц и бровей от RefectoCil – это профессиональное косметическое средство, которое не вредит коже, структуре волосков и, конечно же, глазам. Большим преимуществом качественной краски можно назвать длительность эффекта. Если дешевые аналоги требует повторной покраски уже через 3-5 дней, то RefectoCil сохраняет насыщенный цвет до 6 недель.

В составе краски есть касторовое масло, которое питает и укрепляет волоски во время окраса, сохраняя их целостность и природную силу. Производитель побеспокоился об удобстве процедуры окрашивания и добавил в упаковку специальную лопаточку для нанесения средства. Безопасно и результативно — основной принцип работы краски RefectoCil. С ней вам не нужно тратить каждое утро по несколько минут на придание формы бровям или интенсивное подкрашивание ресниц.

Способ применения: непосредственно перед окрашиванием, смешайте 2 см. краски и 10 капель RefectoCil Oxidant в ванночке до кремообразного состояния. Наносите краску с помощью специальной палочки на ресницы, пока они не будут полностью окрашены. Затем нанесите ту же краску или более светлый оттенок на брови по направлению их роста.

Время воздействия: 5-10 минут, в зависимости от требуемой интенсивности оттенка.

По истечении времени воздействия, аккуратно снимите лишнюю краску при помощи сухого ватного тампона. Затем, с помощью воды и ваты, удалите оставшуюся часть краски.

Вплоть до окончания окрашивания, глаза клиента должны быть закрыты!подробная инструкция по применению

Результат: Простое и безопасное использование, точность передачи цвета, который сохранится 6 недель.

Рекомендации:
Смешивать только с кремовым оксидантом RefectoCil Oxidant.

Состав: No. 0 blond: Mineral Oil, Ammonium Persulfate, Potassium Persulfate, Sodium Silicate, Carbomer, Sodium Cetearyl Sulfate, Methylcellulose, Silica, EDTA, Magnesium Carbonate. No. 1 pure black, No.1.1 graphite, No. 2 blue black, No.2.1 deep blue, No. 3 natural brown, No. 3.1 light brown: Aqua, Cetearyl Alcohol, Bis-Diglyceryl-Polyacyl-Adipate-2, PEG-40 Hydrogenated Castor Oil, Sodium Cetearyl Sulfate, Sodium Laureth Sulfate, May contain: Toluene-2.5-Diamine, 2-Chloro-p-Phenylenediamine, m-Aminophenol, 2.6-Diaminopyridine, 2.4-Diaminophenoxyethanol, Parfum, CI 77007, CI 77491, CI 77492, CI 77499. No. 4 chestnut, No.4.1 red: Aqua, Cetearyl Alcohol, Sodium Laureth Sulfate, Polysorbate 80. May contain: p-Aminophenol, 2.4-Diaminophenoxyethanol, 2,4,5,6-Tetraaminopyrimidine, 2-Methylresorcinol, Parfum, CI 12490, CI 16035, CI 42090, Alumina.

Время применения: универсальное
Тип волос: все типы
Возраст: 18+
Пол: женский
Объем: 15ml
Производитель: RefectoCil (Австрия)
Сделано в: Австрия

• Производитель: RefectoCil
• Код товара: 3080172

черный | Определение сине-черного по Merriam-Webster

: очень темный особенно : черный с оттенком синего

1 : пигмент сине-черного цвета (например, растительный черный или технический углерод).

2 : краситель сине-черного цвета.

19 самых удивительных сине-черных образов цвета волос 2021 года

Синий Черный Боб

Instagram @azza_salon_jessica

Этот натуральный черный цвет волос отлично сочетается с легкими темно-синими бликами.Короткий боб обладает великолепной светоотражающей красотой, так как оттенки имеют легкий поворот в оттенках, более заметный при движении. Если у вас от природы черный цвет волос, добавление мелирования может предложить некоторые приятные, но не радикальные изменения.

Perfect Black Синий Ombre

Instagram @styledbynati

---

Переход от черного к более светлому цвету волос для омбре может быть труднодостижимым, поэтому многие люди выбирают более темные оттенки для меньшего перехода. Этот ледяной синий цвет пышно сочетается с черным цветом сверху.

Боб с синими бликами

Instagram @beautyrejennarated

---

Эта короткая прическа «боб» сочетает в себе естественный черный корень с синей краской для волос и фольгированием для создания цветных панелей. Добавление цвета к челке — тоже отличный штрих.

Короткие синие черные волосы

Instagram @beautyartistrybyariana

Вопросы и ответы с создателем стиля Арианой Фернандо
Парикмахер в салоне Pure And Couture в Дестине, Флорида

---

Как бы вы описали этот образ?

Этот мрачный, но все же стильный образ.Крой создается с помощью тупого нижнего края с легкой текстурой на лице и небольшого внутреннего износа по всей голове, чтобы придать ему текстурированный вид. Для укладки я использую 1-дюймовый хром Baby Bliss и чередую локоны, удерживая ствол параллельно голове, но оставляя концы наружу.

Есть какие-нибудь советы для тех, кто это рассматривает?

Подумайте о своем собственном типе волос, будь то тонкие, средние, жесткие или вьющиеся, и поймите, что они будут играть ключевую роль в этом образе или любом другом образе.У этого клиента волосы от средней до густой, но очень густые и держатся прямо. Она находится в процессе взросления, но хотела немного повеселиться во время перехода.

Рассматриваете для себя сине-черный цвет? По моему личному мнению, он мне нравится на более оливковых тонах кожи. Поддержание своего сине-черного цвета может быть немного другим, чем вы думаете. Синий, будучи самой маленькой цветной молекулой, может легко потускнеть. Правильный выбор шампуня и кондиционера или даже цветных тонирующих средств поможет сохранить ваш синий блеск.

Пастельно-синие блики на черных волосах

Instagram @hairartist_annakim

Пастельные синие блики на черных волосах могут создать очень привлекательный образ. Он имеет темные корни, что позволяет вам реже посещать своего колориста. Для более текстурированной и объемной отделки подойдут мягкие волны.

насыщенный синий и черный

Вопросы и ответы с создателем стиля Микаэлой Давенпорт
Парикмахер @ Bishops в Милуоки, штат Орегон

---

Как бы вы описали этот образ?

Этот образ одновременно тонкий и смелый.Синие оттенки интенсивны, но на фоне черного нет большого контраста. Пока синий цвет не исчезнет, ​​этот цвет наиболее заметен на солнце и при определенном освещении. Для Чери, женщины на фото, это именно то, чего она хотела. Что-то другое и забавное, но не такое «в лицо».

Есть какие-нибудь советы для тех, кто это рассматривает?

Этот образ идеально подходил Чери, потому что у нее уже были почти черные волосы, поэтому со временем ей не нужно было подкрашивать черный у основания.Этот вид требует относительно низких затрат на обслуживание. Волосы осветляются таким образом, что они действительно хорошо растут, поэтому вам, возможно, не придется подкрашивать их в течение нескольких месяцев. За синим легко ухаживать в домашних условиях с помощью кондиционера для окрашивания.

Для сохранения яркого цвета рекомендуется мыть лицо прохладной водой и не чаще двух раз в неделю, используя безопасный для цвета шампунь и кондиционер, а также при необходимости кондиционер для окрашивания. Если вы укладываете волосы горячим способом, я рекомендую вам использовать утюг при температуре не выше 350 градусов по Фаренгейту с термозащитным спреем.Этот цвет идеально подходит для непринужденного человека, который хочет немного повеселиться, но при этом не обязательно находиться в центре внимания.

Плетеный Синий Черный

Вопросы и ответы с создателем стиля Мэлори
парикмахером в Атланте, Джорджия,

---

Как бы вы описали этот образ?

Мне нравится, что он резкий и смелый, но при определенном освещении он не выглядит таким ярким. Тесьма придает более мягкий вид всему стилю.

Есть какие-нибудь советы для тех, кто это рассматривает?

Будьте готовы к содержанию! Этот оттенок может быстро стать зеленым, если за ним не ухаживать должным образом.Прямое окрашивание в вашем шампуне / кондиционере просто необходимо.

Черно-синий кобальтовый балаяж

Вопросы и ответы с создателем стиля Nikki
, колористом и художником по волосам в Уэст-Палм-Бич, Флорида

---

Как бы вы описали этот образ?

Это определенно объемный кобальтовый оттенок. Если вы посмотрите на отдельные пряди волос, вы определенно увидите разные оттенки глубины между ними.

Что мне нравится в нем, так это то, что это определенно идеальный тон без каких-либо следов зеленого.Что происходит, когда вы пытаетесь добиться такого тона, если вы не добиваетесь нужного холста. Со временем он приобретет красивый пастельный оттенок.

Есть какие-нибудь советы для тех, кто это рассматривает?

Синий — стойкий цвет, имеющий тенденцию быть стойким, даже если это прямой краситель. Вы определенно захотите использовать профессиональный шампунь без сульфатов или очищающий кондиционер с прохладной или холодной водой, чтобы сохранить любые прямые красители, ограничить пребывание на солнце / соленую воду / воду в бассейне.

Этот цвет не для тех, кто хочет смыть через несколько недель. Вместо этого я бы остановился на пурпурном и розовом!

Длинные густые черные волосы с голубыми бликами

Невозможно отрицать, насколько потрясающей выглядит эта модная прическа! Если вы будете щеголять своими длинными густыми черными волосами с голубыми бликами, ваше присутствие будет сиять. Завершите стиль пляжными волнами и нанесите текстурный спрей для более естественного эффекта.

Вопросы и ответы с создателем стиля Джейкобом Ли
Парикмахер / колорист @ Sola Salon Studios в Ричмонде, штат Вирджиния

---

Как бы вы описали этот образ?

Эти длинные густые черные волосы с голубыми бликами называются синим балаяжем.

Светлые участки наверху имеют сине-черный цвет, который затемняется, а на концах больше сине-бирюзового цвета.

Есть какие-нибудь советы для тех, кто это рассматривает?

Продукт

Pulp Riot — отличный продукт для выпадения волос и полуналожений.

Этот тип выметания требует больших затрат в уходе, поэтому не забудьте спросить у своего стилиста какие-либо советы, чтобы сохранить цвет дольше.

Самый темный стальной синий черный Боб

Instagram @ anastasia_kesidou94

Не твои обычные темные волосы! Это самый темный стальной сине-черный боб, который отлично смотрится на густых прямых локонах.Учитывая периметр этого кроя, который заканчивается вырезом, он выглядит еще пышнее. Попросите своего колориста нанести блеск, чтобы ваши черные и синие волосы оставались сияющими и сочными.

Черный лебедь с темно-синими бликами

Вопросы и ответы с создателем стиля, Эрикой Луперсио
Парикмахер / Помощник директора салона @ J & Frank Professional Hairstylists, Юма, Аризона

---

Как бы вы описали этот образ?

Я назвал этот образ «Черный лебедь».Этот образ можно назвать «застенчивым ярким», потому что он идеально подходит для людей, которые хотят наслаждаться неестественным оттенком, сохраняя при этом уместность на рабочем месте.

Мне больше всего нравится в этом образе то, как он меняется в разных настройках. В помещении он выглядит как темно-черный, но на солнце он имеет легкий оттенок синего.

Есть какие-нибудь советы для тех, кто это рассматривает?

Для достижения такого вида волосы необходимо предварительно осветлить, чтобы цвет хорошо прилегал к волосам, а также чтобы пигмент проявился.Чтобы сохранить цвет, я создал цветовую бомбу Olaplex для этого клиента, которую можно использовать при каждой стирке, чтобы каждый раз повторно наносить цвет.

Черный оникс с нежными синими акцентами

Вопросы и ответы с создателем стиля Эшли Маклей
Мастер-стилист @ Vintage Hair Loft в Андерсоне, Южная Каролина

---

Как бы вы описали этот образ?

Это выглядит как черный оникс. Мне больше всего нравится в этом образе то, что он универсален. Она может быть резкой и профессиональной, но с тонкими оттенками темно-синего цвета.

Есть какие-нибудь советы для тех, кто это рассматривает?

Купите безопасный для цвета шампунь без сульфатов. Это сохранит этот цвет ярким.

Это действительно отличный цвет практически для любого тона кожи, будь то теплый или холодный фарфор. С ониксом он позволяет сиять любому черному цвету.

Яркие синие блики на черных волосах

Instagram @keracolorhair

Яркие синие блики на черных волосах создают драматическое измерение, и мы здесь для этого! Это лучший вариант, если вы боитесь покрыть все локоны синим оттенком.Это обязательно придаст вашим прямым волосам средней длины необходимое возбуждение.

Длинные черные как смоль волосы с синими полосками

Вопросы и ответы с создателем стиля Лаоретой Исмаили
Стилист и визажист @ Dawns Pizzazz в Данбери, Коннектикут

---

Как бы вы описали этот образ?

Мне нравится сияние, яркость и контраст этого прекрасного цвета! Я в восторге, когда гость хочет быть модным и предприимчивым.

Есть какие-нибудь советы для тех, кто это рассматривает?

Каждые пять-шесть недель ей придется повторно наносить глазурь, чтобы сохранить яркость, и использовать средства для защиты цвета, чтобы сохранить целостность волос и цвета.

Это веселый, кокетливый и яркий образ. Такой образ может носить творческий и энергичный человек с сильной индивидуальностью. Он идеально подходит для человека, который любит выделяться из толпы и быть такой «вау» девушкой!

Прямые черные волосы с легкими голубыми бликами

Вопросы и ответы с создателем стиля, Кирсти Ричи
Владелец салона / парикмахер / визажист @ Chelleon for Hair and Beauty in Woodend, VIC

---

Как бы вы описали этот образ?

У этого взгляда есть отношение, он сильный и жестокий!

Мне нравится, что это не просто старый черный цвет.В нем есть край и индивидуальность! Отличный блеск и качественный цвет делают его идеальным.

Есть какие-нибудь советы для тех, кто это рассматривает?

Любой клиент, желающий получить этот цвет, должен знать, какие обязательства требует синий черный. Это один из самых глубоких цветов, к которому только можно прийти, и удалить его очень сложно.

Для клиентов с темными функциями его очень легко поддерживать. Соедините его с резким тупым вырезом, чтобы получить профессиональный вид, который говорит о многом. Если у вас натуральные черные волосы, добавление спрея для блеска определенно улучшит общий вид.

Черный полуночно-синий цвет

Этот черный темно-синий цвет предлагает идеальный баланс сияния и глубины. Подходит для стрижки средней длины, подчеркивая пышность волнистых волос. Нанесите на пряди масло, спрей для блеска и лак для волос, чтобы придать сине-черному цвету волос дополнительное сияние.

Вопросы и ответы с создателем стиля, Тэмми и Итаном
Парикмахер / колорист @ Hair от Тэмми и Итана в Мельбурне, AU

---

Как бы вы это описали?

В этом тоне Midnight Blue от GuyTangMydentity столько богатства.Это очень щадящий, но при этом уникальный цвет.

Когда он находится под сценическим освещением или уличным освещением, он показывает яркость этого тона, тогда как при нормальном внутреннем освещении он становится мягким темно-синим.

Попросите своего стилиста применить технику дразнить листву, чтобы смешать цвета и позволить естественным цветам смешаться, пока они отрастают.

Ваш лучший совет?

Чтобы добиться этого черного и темно-синего цвета, попросите своего стилиста поднять волосы до уровня 8.

Используйте шампунь и кондиционер для закрепления цвета и вымойте волосы более прохладной водой.

Уложите волосы при слабом нагревании и используйте термозащитные средства.

Для домашнего ухода мы рекомендуем взять с собой средство MyHero Collagen и Olaplex № 3, чтобы ваши волосы оставались сильными и здоровыми.

Насыщенный синий и черный оттенок

Вопросы и ответы с создателем стиля Кейли Слаунвайт
Мастер-стилист / колорист @ Lift Salon and Spa в Лейксайд, Новая Шотландия

---

Как бы вы описали этот образ?

Этот образ такой богатый и стильный, что он вскружит голову любой.Синий (неважно, какого тона) имеет очень холодный фон, поэтому черный — его лучший друг. Черный цвет богат, привлекателен и подойдет практически к любому цвету глаз. Если вы страдаете розацеа или чувствуете, как будто ваша кожа притягивает тепло (красноватое), вы можете не думать об этом, но черный цвет на коже охладит ее и сделает вас хитрым!

Есть какие-нибудь советы для тех, кто это рассматривает?

Содержание ОЧЕНЬ важно для любого цвета. В современном мире существует так много пигментированных шампуней, поэтому нет оправдания быстрому исчезновению цвета волос.Этой клиентке я порекомендовал шампунь Blacklight blue, Olaplex № 3 и Red E To Go. Она также борется с завитками, поэтому мы использовали Bedhead After Party для более гладкого стиля.

Этот шампунь предназначен для блондинок, чтобы нейтрализовать любые желтые тона, но не обманывайте себя, этот сильно пигментированный шампунь сохранит глубину любого цвета волос.

Синий и черный размер

Вопросы и ответы с создателем стиля Кайлой Кроммер
Лицензированный профессиональный косметолог в салоне LA в Цинциннати, Огайо

---

Как бы вы описали этот образ?

Этот образ — один из моих любимых образов / цветов, которые я создаю парикмахером.Этот цвет идеально подходит для тех, кто хочет очень современный и классический вид, но при этом хочет немного яркости, объема и дополнительной яркости.

Мне больше всего нравится в этом творении то, что оно все еще приемлемо для профессиональной рабочей среды, но при определенном освещении, особенно на солнце, вы получите пучок оттенков в ваших элегантных черных волосах.

Есть какие-нибудь советы для тех, кто это рассматривает?

Я лично считаю, что этот цвет может попробовать любой, независимо от формы лица или оттенка кожи.Хотя изменение цвета волос на черный может быть пугающим, в конце концов, это может оказаться полезным! Цвет волос всегда можно изменить, поэтому, если вы думаете о том, чтобы попробовать это, я бы посоветовал сделать это!

За этим цветом легко ухаживать и даже наносить, что отлично, когда у вас мало свободного времени, которое можно провести в салоне красоты. Я определенно рекомендую защищающий цвет шампунь и кондиционер (я использую все продукты Paul Mitchell), чтобы сохранить цвет волос стойким, блестящим и ярким.

Чтобы создать этот образ, я использовал Paul Mitchell XG: равные части 4AA и усилитель синего с 10 об. Для наилучшего нанесения цвета на волосы.

Темно-синий и черный оттенок

Instagram @ caissie.rachelle

Любите попробовать другую прическу? Ваш короткий боб нуждается в обновлении? Сине-черная краска для волос вас спасет! Сочетание темно-синего и черного оттенка добавит изюминки вашему образу. Придайте ему легкую текстуру, и цвет станет еще ярче. Для большего драматизма несколько полосок лаймово-зеленого цвета у линии роста волос создают чудо.

черный — определение сине-черного по The Free Dictionary

Становится так темно, что снаружи становится иссиня-черным и красивым; и дождь хлестал так густо, что деревья вдали казались тусклыми и похожими на паутину; и здесь будет порыв ветра, который согнет деревья и поднимет бледную нижнюю сторону листьев; а затем совершенный порыв ветра последует за ним и заставит ветви взмахнуть руками, как если бы они были просто дикими; а затем, когда он был чуть ли не самым синим и самым черным — FST! Это было вековое чудо марсианских ночей, которое всегда ново даже для марсиан — две луны, сияющие в небесах, там, где раньше была одна. ; противоречивые, быстро меняющиеся тени, которые изменили сами холмы; далекий Клурос, величественный, величественный, почти неподвижный, проливая свой непоколебимый свет на мир внизу; Турия, огромный и великолепный шар, стремительно покачивающийся над сводчатым куполом сине-черной ночи, такой низкий, что она, казалось, задевала холмы, великолепное зрелище, которое держало девушку теперь под чарами ее чар, как всегда, и всегда будет.Мистер Калхун Кидд был очень молодым джентльменом с очень старым лицом, лицом, высохшим от собственного рвения, обрамленным сине-черными волосами и черным галстуком-бабочкой; она была золотисто-золотистого цвета, с золотисто-карими глазами и волосами, которые упал ей на колени, был иссиня-черный и прямой, с той лишь тенденцией к вьющимся завиткам, которая придает очарование женским волосам. Он не был ни иссиня-черным, ни пурпурно-черным, а сливово-черным. Он хотел закончить свой весенний бег, но ребенок настоял на том, чтобы сесть у него на руках, и Мессуа попросила его зачесать его длинные иссиня-черные волосы.Он воткнул в нее золотую посуду и сжег ее, пока она не стала иссиня-черной. Он поднял сковороду и внимательно осмотрел ее: она будет доступна в трех цветовых вариантах: серебристо-черном, черном и сине-черном. Самка, серовато-коричневая и тихая, самец, одетый в сине-черный шелк. по крайней мере два вида веществ демонстрируют цветовую серию, отличную от желтой или желтовато-коричневой цветовой серии (пурпурную или пурпурно-черную цветовую серию или синюю или сине-черную цветовую серию).

границ | Синий, черный и полосы: эволюция и развитие цветообразования и образования узоров у ящериц и змей

Введение

Почему мы изучаем механизмы образования цветных узоров у чешуекрылых рептилий.По сути, цветовой узор животных — давняя и важная тема в эволюционной биологии в целом, и чешуйчатых в частности, которые демонстрируют большое разнообразие цветовых узоров, таких как предупреждающий сигнал ядовитых коралловых змей и его мимика со стороны отдаленно связанных неядовитых змей ( Рисунок 1A), а также сходящаяся эволюция полос и ярких синих хвостов у маленьких ящериц (Рисунок 1B), являются важной целью нескольких агентов естественного отбора для получения эффективных визуальных сигналов для сородичей для воспроизводства, для хищников для избегания и иногда для добычи для кормления. (е.г., Купер и Гринберг, 1992; Пианка и Витт, 2003; Стюарт-Фокс и др., 2008; Маккиннон и Пьеротти, 2010; Kronforst et al., 2012; Аллен и др., 2013; Olsson et al., 2013). Богатое разнообразие рептилий как стволовой линии наземных позвоночных, обитающих в различных экосистемах, дает неоценимую возможность изучить окраску, в основном сосредоточившись на функциональных механизмах адаптации, позволяющих избежать хищничества (Ruxton et al., 2018), таких как апосематическая окраска и коралловая окраска. мимикрия змеи (Wallace, 1867; Jackson et al., 1976; Pfennig et al., 2001), сопоставление фона для скрытой окраски (Poulton, 1890; Cott, 1940; Rosenblum et al., 2004) и избегание хищников с помощью ослепляющей окраски движением (Thayer, 1909; Stevens et al., 2008; Murali et al., 2018; Kodandaramaiah et al., 2020). Тем не менее, мы могли бы отметить, что здесь не было недавних обзоров непосредственных механизмов, лежащих в основе различных цветовых узоров у рептилий, хотя на сегодняшний день опубликовано несколько важных исследований по этой теме.

Рисунок 1. Разнообразная окраска рептилий. (A) Пример хорошо известной апосематической окраски ядовитой коралловой змеи Micrurus alleni (фото Р. Фукуямы) и неядовитого мимика Colubrid Oxyrhopus petolarius (фото К. Фудзишима). (B) Пример конвергентной эволюции подвижной блестящей окраски полосатого и синего хвоста маленьких сцинков Emoia caeruleocauda из Микронезии (слева) и Plestiodon latiscutatus из Японии (справа).

В нашем кратком обзоре делается попытка восполнить этот пробел в ближайших механизмах формирования цветового узора путем расширения концептуальной основы, представленной Арнольдом (1983), на эволюцию цветового узора (рис. 2). В соответствии с концептуальной структурой Арнольда или логическим обоснованием, связывающим черты, характеристики и приспособленность организмов, функция цветового рисунка жертвы и ее характеристики должны измеряться с учетом взаимодействия между отправителем и получателем визуальных сигналов в различных условиях освещения (Endler, 1978, 1992, 1993).Поэтому, когда мы надеемся понять функцию и характеристики цветового рисунка жертвы с точки зрения хищника (Endler, 1978), мы должны знать, как жертва производит цветовой сигнал и как хищник воспринимает окраску добычи. Согласно классической математической теории коммуникации Шеннона и Уивера (1948), мы сначала просто спрашиваем, как кожа рептилий способна производить широкий спектр цветовых сигналов (Курияма и др., 2006; Кикучи и др., 2014), неважно как это воспринимается другими организмами (рис. 2).

Рисунок 2. Логическая взаимосвязь между организацией пигментных клеток, производящих цвет, и восприятием зрительного сигнала глазом в соответствии с моделью коммуникации Шеннона-Уивера (Shannon and Weaver, 1948). Слоистая организация пигментных клеток действует как передатчик сигнала, а глаз хищника — как приемник сигнала.

Признавая, что зрительное восприятие хищника строго важно для понимания функции уклонения хищника от окраски жертвы (Endler, 1978), мы хотели бы представить тематическое исследование цвета хвоста ящерицы, который функционирует для отражения атак хищника от тела к хвосту (Купер и Витт, 1985; Мурали и др., 2018; Kodandaramaiah et al., 2020). Курияма и др. (2016a) показали, что яркость синего цвета хвоста была связана с различиями в способностях цветового зрения видов-хищников ящериц, т. Е. Хвосты ящериц с ярко-синим отражением эволюционировали в сообществах с хищниками-ласками или змеями, тогда как загадочный коричневый хвост эволюционировал независимо от острова, где птицы являются основными хищниками (Brandley et al., 2014). Этот обзор является результатом наших прошлых усилий по пониманию механизма формирования цветового рисунка у рептилий в рамках концептуальной основы эволюционной биологии Арнольда (Arnold, 1983) с намерением получить более широкую перспективу понимания функции и характеристик цветового рисунка у сложной жертвы-хищника. взаимодействия (Endler, 1978; Hämäläinen et al., 2015).

Выяснение пространственной и вертикальной архитектуры пигментных клеток в тканях кожи является фундаментальным шагом для понимания формирования цветового рисунка (Курияма и др., 2006; Саенко и др., 2013; Малларино и др., 2016). Необходимо не только описать состав и пространственное расположение пигментных клеток у взрослых, но и охарактеризовать процессы спецификации, миграции и пространственной организации пигментных клеток во время эмбрионального и постэмбрионального развития (Kelsh et al., 2009; Курияма и др., 2013; Мураками и др., 2016, 2017). Эти анализы могут дать представление о сетях регуляции генов (GRN), участвующих в формировании цветовых паттернов (Mallarino et al., 2016). Однако наше текущее понимание формирования цветового рисунка у позвоночных в первую очередь основано на исследованиях мышей в отношении простого типа пигментных клеток (Mills and Patterson, 2009) и рыбок данио в отношении нескольких типов пигментных клеток (например, Ziegler, 2003; Kelsh, 2004; Паричи, 2006; Kelsh et al., 2009; Greenhill et al., 2011; Паричи и Спевак, 2015; Petratou et al., 2018), и мало что известно о механизмах развития цветового рисунка у рептилий.

В этой статье мы рассматриваем недавние достижения в нашем понимании роли пигментных клеток в производстве различных цветов и рисунков кожи у рептильных сауропсид (Kuriyama et al., 2006, 2013, 2016a, b; Murakami et al., 2017 ; Alibardi, 2011, 2012, 2013, 2015; Kikuchi, Pfennig, 2012; Saenko et al., 2013; Kikuchi et al., 2014; Murakami et al., 2016, 2017; Szydłowski et al., 2016; Курияма и Хасегава, 2017; Jindřich et al., 2019). Мы подходим к этой теме с точки зрения теоретических исследований формирования паттернов (Murray and Myerscough, 1991; Chang et al., 2009; Allen et al., 2013) и молекулярных исследований генных систем, участвующих в генерации цветовых паттернов (Rosenblum et al. , 2004; Manceau et al., 2010; Saenko et al., 2015; Irizarry, Bryden, 2016; Iwanishi et al., 2018). Из-за отсутствия обширных геномных ресурсов ранние исследования полагались на анализ последовательностей нескольких генов-кандидатов, таких как MC1R (Rosenblum et al., 2004; Cox et al., 2013). Позиционное клонирование для выявления мутаций или геномных интервалов, содержащих причинные мутации, требует как контролируемых родословных для создания популяций рекомбинантного картирования, так и плотного и большого набора генетических маркеров, которые совместно сегрегируют с интересующим фенотипом. Таким образом, Саенко и соавт. (2015) и Tzika et al. (2015) приняли беспристрастный подход к секвенированию следующего поколения и сборки экзома с обширным генотипированием и секвенированием генов-кандидатов.

Понимание цвета и формирования рисунка на основе пигментных клеток

У рептилий в коже дермы были идентифицированы четыре основных типа пигментных клеток: ксантофоры, эритрофоры, иридофоры и меланофоры (Taylor and Hadley, 1970; Cooper and Greenberg, 1992; Morrison, 1995; Morrison et al., 1995; Багнара и Мацумото, 2006). Пространственное расположение и архитектура пигментных клеток создают различные цвета кожи у рептилий (например, Kuriyama et al., 2013, 2017; Saenko et al., 2013; Murakami et al., 2016), tuatara (Alibardi, 2012) , крокодилы (Alibardi, 2011) и челонии (Alibardi, 2013; Brejcha et al., 2019). Эта слоистая организация пигментных клеток (ксантофоры вверху, иридофоры в середине и меланофоры внизу) сохраняется у рыбок данио (Hirata et al., 2003), но не у млекопитающих и птиц (Olsson et al., 2013). Эволюционно независимый переход от консервативного сердцевинного наслоения из множества пигментных клеток к одному слою меланофоров заслуживает особого внимания, поскольку это хорошо известный, но наименее понятный феномен с точки зрения генетического и молекулярного контроля (Bagnara et al., 1968; Grether et al., 2004; Hofreiter, Schöneberg, 2010).

Для ящериц и змей цвет данного участка кожи определяется не только статической структурной комбинацией пигментных клеток (Курияма и др., 2006), но также за счет динамического взаимодействия между химическими и физическими параметрами (Saenko et al., 2013; Teyssier et al., 2015). Ксантофоры и эритрофоры вызывают окраску от желтого до красного за счет избирательного поглощения коротковолнового света птериносомами, содержащими птеридин и каротиноидные везикулы в клетках. Саенко и др. (2013) показали, что pH или окислительно-восстановительное состояние обратимо изменяют желтые ксантофоры на красные эритрофоры и наоборот. Меланофоры — это поглощающие свет пигментные клетки, которые производят черный или коричневый цвет.Плотность меланофоров определяет светлый или темный оттенок кожи. Иридофоры — важные светоотражающие клетки, содержащие светоотражающие пластинки из кристаллических пуринов и птеридинов, которые генерируют структурные цвета за счет интерференции тонких слоев и рассеяния или дифракции света от стопок отражающих пластинок (Huxley, 1968; Fujii, 1993; Bagnara и Мацумото, 2006). Длина волны света, отраженного иридофорами, определяется размером, формой, ориентацией, количеством и конформацией отражающих тромбоцитов и их цитоплазматическим расстоянием (например,г., Земля, 1972; Рорлих и Портер, 1972; Моррисон, 1995; Моррисон и др., 1995; Курияма и др., 2006, 2016a, 2017; Саенко и др., 2013). Рорлих (1974) отметил, что обширные сети нитей в пассивных иридофорах ящериц Anolis выполняют цитоскелетную функцию, чтобы поддерживать кристаллические листы в их строгом параллельном массиве, в то время как система подвижных нитей может опосредовать клеточные изменения, изменяя массив, расстояние или наклон клеточные кристаллы для быстрого изменения цвета из-за диспергирования / агрегации органелл, содержащих пигмент, в пигментных клетках дермы.Недавно Teyssier et al. (2015) показали, что хамелеоны могут быстро менять свою окраску за счет активной настройки решетки нанокристаллов гуанина в поверхностном толстом слое дермальных иридофоров. Кроме того, группа иридофоров с более крупными кристаллами, расположенными в более глубоких слоях дермы, отражала ближний инфракрасный диапазон света, создавая красный цвет. Следовательно, иридофоры, организованные в два наложенных друг на друга слоя, представляют собой эволюционно новый механизм, функционирующий как для эффективной маскировки, так и для предотвращения пассивного теплового стресса.В совокупности эти сложные взаимодействия между пигментными клетками могут не только производить различные цвета в видимом спектре (рис. 3), но также обеспечивать различные физиологические функции.

Рисунок 3. Схематическое изображение вертикальной комбинации и относительной толщины эпидермальных и дермальных пигментных клеток, вызывающих различную окраску кожи у змей.

Недавно исследования формирования цветового рисунка тела ящерицы показали, что квазигексагональная решетка чешуек кожи, а не отдельные хроматофорные клетки, установила зеленый и черный лабиринтный узор цвета кожи у глазчатых ящериц, и что этот узор был получен клеточным автомат, который динамически вычислял цветовые состояния отдельных мезоскопических чешуек кожи для получения соответствующего макроскопического цветового рисунка (Manukyan et al., 2017), что указывает на то, что клеточные автоматы могут напрямую соответствовать процессам непрерывной системы реакции-диффузии Тьюринга, порожденным биологической эволюцией. Однако из-за нашего слабого понимания физиологических механизмов, контролирующих пигменты, полученные из окружающей среды, такие как каротиноиды (Kikuchi et al., 2014), в этом обзоре мало внимания уделяется фенотипической пластичности цветовых паттернов чешуек, признавая, что существует важная тема поведенческой экологии и физиология чешуекрылых рептилий (Pérez i de Lanuzaa et al., 2014).

Окраска синего хвоста и образование полос у ящериц

Голубая окраска ящерицы обусловлена ​​вертикальной организацией иридофоров с тонкими пластинками в самом верхнем слое и меланофорами в базальном слое (Рисунок 4; Курияма и др., 2006; Багнара и др., 2007). У ящериц с голубым хвостом иридофоры с тонкими пластинками обнаруживаются только в кожных тканях хвоста (Kuriyama et al., 2006, 2016a). Хотя точная граница между иридофорами с тонкими или толстыми пластинками еще не определена, возможно, что типы иридофоров радикально смещаются вдоль продольной оси туловища и хвоста.Во время эмбрионального развития иридофоры с тонкими пластинками появляются в определенной области хвоста, и это положение хорошо совпадает с границей между синей окраской и коричневой окраской после вылупления (рис. 5). Факторы, контролирующие расположение иридофоров с более тонкими или тикерными тромбоцитами, различаются между популяциями одного и того же вида и между видами в пределах рода (Kuriyama et al., 2016a). После вылупления молодь с ярко-синим хвостом постепенно переходила к окраске взрослых особей с однородным коричневым хвостом, а потеря синего хвоста в онтогенезе связана с заменой иридофоров с тонкими пластинками на иридофоры с более толстыми пластинками и появлением ксантофоров ( Курияма и др., не опубликовано).

Рис. 4. Схематическое изображение образования полос и окраски хвоста во время эмбриогенеза у Plestiodon latiscutatus. Плотность меланофоров в области черного фона была выше у ящериц с яркими полосами на острове Кодзу в Японии, чем у ящериц с тусклыми полосами на острове Хатидзёкодзима. Иридофоры начали заполнять дермальное пространство, которое еще не было занято меланофорами, что привело к более высокой плотности иридофора в полосах, чем в межполосных областях.Иридофоры с тонкими пластинками, отражающими синюю структурную окраску, появляются в определенной области хвоста на стадии 11. Положение хвоста, где появляются иридофоры, совпадает с пограничной областью, отделяющей передний коричневый и зеленый хвост от заднего синего хвоста после вылупления. Рисунок из Kuriyama and Hasegawa (2017) с разрешениями.

Рис. 5. Вид сверху сбоку молоди Plestiodon latiscutatus и полных взрослых самцов из Кодзу и Хачидзёкодзима. (A) Молодь на острове Кодзу в Японии имеет пять желтовато-белых продольных линий на туловище и зеленый хвост в передней половине, переходящий в синий в задней части. (B) Полный взрослый самец Козу почти всегда коричневого цвета. (C) Молодь на острове Хатидзёкодзима в Японии почти всегда коричневого цвета, за исключением синего кончика хвоста. (D) Полный взрослый самец в Хатидзёкодзиме почти всегда коричневого цвета.

Для формирования полосатого рисунка в эмбриогенезе P.latiscutatus , меланофоры изначально появляются до появления иридофоров и ксантофоров, образуя полосатый рисунок (Kuriyama and Hasegawa, 2017), а впоследствии иридофоры занимают область над слоями меланофоров. Иридофоры начинают заполнять кожное пространство, которое еще не занято меланофорами, что приводит к более высокой плотности иридофора в желтовато-белых полосах, чем в межполосной области. Это наблюдение указывает на то, что механизмы, контролирующие градиент плотности меланофоров во время эмбриогенеза, имеют решающее значение для понимания GRNs, участвующих в естественных вариациях в формировании рисунка полос.

Формирование полосатого рисунка является динамическим процессом также у рыбок данио (Singh et al., 2014), но роль irridophores в формировании рисунка, по-видимому, различна у рыбок данио и ящериц. У рыбок данио иридофор вместо меланофора размножаются, рассредоточиваются и агрегируются, чтобы организовать межполосный каркас вдоль дорсовентральной оси. Однако кажется преждевременным заключать, что существует фундаментальная разница между рыбами и рептилиями, хотя иридофоры рыб и ящериц имеют одни и те же типы иридофоров с тонкими и толстыми пластинками.

Иридофоры дифференцируются от клеток NC во время эмбрионального развития (Bagnara et al., 1979), а эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи, которые продуцируют тромбоциты в иридофорах, возможно, играют определенную роль (Bagnara et al., 1979). Хотя механизмы, контролирующие толщину и ориентацию тромбоцитов, остаются неизвестными, кажется возможным предположить, что начальный объем пузырьков, происходящих через почкование из эндоплазматического ретикулума и аппарата Гольджи, ответственен за размер отражающих тромбоцитов (Рис. 6).Процесс, с помощью которого располагаются тромбоциты, в настоящее время плохо изучен, и необходимы дополнительные наблюдения за образованием микротрубочек и / или микрофиламентов в иридофорах; Рорлих (1974) предположил, что обширные сети филаментов в иридофорах выполняют цитоскелетные функции, чтобы поддерживать кристаллические листы в строго параллельном массиве, в то время как система подвижных филаментов может опосредовать клеточные изменения, изменяя массив, расстояние или наклон клеточных кристаллов во время эмбрионального развития. Дальнейшие сравнительные исследования различных типов иридофора с параллельными или случайными и толстыми или тонкими тромбоцитами будут необходимы для вывода генетической основы формирования отражающих тромбоцитов.

Рисунок 6. Схематическое изображение органеллогенеза иридофора, сделанное Моррисоном и Фростом-Мейсоном, 1991. Три пути происхождения первичных двойных мембранных везикул и отложения кристаллов.

Формирование полосатого узора у змей

Японская четырехлинейная змея Elaphe quadrivirgata полиморфна с полосатыми, бледно-полосатыми, неполосатыми, полосатыми и меланистическими морфами (Mori et al., 2005; Kuriyama et al., 2011, 2013). Яркие полосатые и неполосатые морфы обладают одинаковым набором эпидермальных меланофоров и дермальных пигментных клеток (рис.7, ксантофоры вверху, иридофоры в середине и меланофоры внизу), но пространственная агрегация и концентрация эпидермальных и дермальных меланофоров морфы различаются по резкости границы между темными и светлыми чешуйками (Курияма и др., 2013). Даже при штриховке можно обнаружить полосатые и неполосатые узоры (Murakami et al., 2014, 2016), что указывает на то, что основной узор полос может быть установлен во время эмбрионального развития (Murakami et al., 2016).

Рис. 7. Дорсо-латеральные виды и вертикальная комбинация пигментных клеток трехцветных морфов Elaphe quadrivirgata . (A) Полосатая морфа с четырьмя яркими темно-коричневыми продольными полосами на желтовато-коричневом фоне. (B) Неполосатая морфа с однородным коричневым или светло-коричневым основным цветом без следа полосатого узора, за исключением области сразу за головой. (C) Равномерно черный меланистический морф без признаков полосатого рисунка. (D) Увеличенное изображение дорсальной поверхности полосатой морфы. Две спинные шкалы в латеральном направлении были выбраны в качестве стандартных ориентиров для описания полосатости (№ 1) и окраски фона (№ 4). (E) Увеличенное изображение дорсальной поверхности морфа без полос. (F) Увеличенное изображение дорсальной поверхности меланистического морфа. Схематический рисунок вертикальной комбинации и относительной толщины эпидермальных и дермальных пигментных клеток, дающих различную окраску кожи и цветовой узор в Elaphe quadrivirgata . Число, форма и размер пигментных клеток и органелл упрощены и преувеличены. ЭМ, эпидермальный меланофор; X, ксантофор; Я, иридофор; DM, кожный меланофор. Рисунок Курияма и др. (2013) с разрешениями.

Во время эмбрионального развития начальное положение меланофоров не совсем соответствует положению полосок (Murakami et al., 2017). Меланофоры, впервые появляющиеся в эпидермисе, могут образовывать узор из полос-предшественников, а область очень плотных меланофоров у вылупившихся птенцов следует за этими полосами-предшественниками. Увеличение градиента плотности эпидермальных меланофоров вызывает развитие полосатого рисунка за счет дермальных меланофоров. Четкий полосатый рисунок наблюдается на поздних эмбриональных стадиях в связи с появлением кожных меланофоров.Однако более высокая плотность и двойной слой кожных меланофоров в области полос, которые характерны для взрослых змей (Kuriyama et al., 2013), не развиваются к моменту вылупления. В отличие от полосатого рисунка у ящериц Plestiodon , который полностью развивается во время вылупления, но распадается в онтогенезе (Kuriyama and Hasegawa, 2017), узор из полос змеи продолжает развиваться в онтогенезе после вылупления (Murakami et al., 2016) . Плотность кожных меланофоров предположительно увеличивается, чтобы заменить ксантофоры и сформировать двойной слой в темно-коричневых чешуях во время постэмбрионального роста.

Относительно времени развития пигментных клеток в формировании полосатого рисунка у змей есть урок, полученный от рыбок данио. Долгое время считалось, что меланофоры являются первым типом клеток, который появляется в метаморфической коже от молодых особей до взрослых рыбок данио. Наше наблюдение не поставило вопрос, не являются ли меланофоры первым типом клеток, формирующим канализационный паттерн у рептилий. Однако появление методов маркировки клеток, не зависящих от пигмента, показало, что ксантофоры являются первым типом клеток, покрывающим кожу, за ними следуют иридофоры, а затем меланофоры (Mahalwar et al., 2014). Чтобы определить время формирования паттерна у змей, необходимо использовать независимые от пигмента маркеры типов клеток, если более раннее появление ксантофоров до меланофоров также контролировалось формированием паттерна у змей.

Полиморфизмы цветового узора

Исследования способа наследования определенных цветовых узоров у полиморфных видов важны для изучения постоянной генетической изменчивости, способствующей амеланистической или меланистической окраске и полиморфизму полосчатого узора (Blanchard and Blanchard, 1940; Bechtel, 1978; Zweifel, 1981; Bechtel and Whitecar, 1983; Betchtel, Betchtel, 1989; King, 2003).Понимание цветового полиморфизма на основе пигментных клеток облегчает идентификацию типов архитектуры пигментных клеток, соответствующих усилению или потере функции для создания полиморфизма цвета и рисунка. Мутации более высокого порядка, такие как вставки мобильных элементов, транслокации, инверсии и события рекомбинации, могут вносить существенный вклад в фенотипические вариации, в зависимости от их расположения в кодирующих белки областях или регуляторных последовательностях ДНК cis- (Wray, 2007; Wittkopp and Калай, 2012).Теперь выясняется точная роль этих событий в изменении цветовых узоров у рептилий.

Альбинизм или амеланистическая изменчивость цвета объясняется мутацией, которая вызывает потерю функции у Phelsuma guttata (Saenko et al., 2015). Эти мутации происходят в кодирующей области рецептора белка клеточной поверхности, регулирующего pH внутри клетки. В частности, вставка ретротранспозона в экзон OCA , аналогичная генетической вариации в MC1R (ответственной за дисфункцию синтеза меланина), объясняет белесую окраску ящериц, обитающих в белых песчаных дюнах (Rosenblum et al., 2004). Полное отсутствие гена тирозиназы из-за бессмысленной мутации в кодирующей области гена тирозиназы ( TYR ) в Elaphe climacophora (Iwanishi et al., 2018) объясняет другой вариант альбинистической окраски. В этих случаях изменение цвета является результатом дисфункции биосинтеза меланина. Интересно, что Саенко и соавт. (2015) предположили, что, хотя биосинтез меланина подавлен, меланофоры без меланина по-прежнему могут играть решающую роль в формировании паттерна.

Меланизм является типичным вариантом пигментации животных (Kettlewell, 1973; Majerus, 1998; True, 2003), а меланизм рептилий может быть реализован одним из двух процессов, включающих различные механизмы пигментных клеток: увеличение относительного количества меланофоров и увеличение количества меланофоров. отсутствие пигментных клеток, кроме меланофоров (Kuriyama et al., 2016b). В качестве примера увеличения плотности меланофоров в кожном слое Morrison et al. (1995) изучали меланизм ящерицы игуанид Sceloporus undulatus erythrocheilus и обнаружили, что меланофоры в четыре раза больше, что дает более темную кожу, чем у типичных людей.Полная система наследования доминантности с двумя аллелями в одном локусе объясняет нормальные и меланистические морфы у T. sirtalis (King, 2003) и E. quadrivirgata (Tanaka, 2009). Поскольку меланистическая морфия имеет только эпидермальные и дермальные меланофоры и не имеет дермальных ксантофоров и иридофоров у E. quadrivirgata , разумно предположить, что меланистическая морфа может быть объяснена потерей функции дифференцировать ксантофоры и иридофоры. Лежащие в основе генетические изменения, по-видимому, происходят в cis- регуляторных элементах в пределах GRN для дифференцировки пигментных клеток от хроматобластов или меланофоров до ксантофоров и иридофоров.

В исследованиях полосатого и неполосатого полиморфизма полосатый узор является доминирующим признаком у змеи суслика Pituophis melanoleucus (Bechtel and Whitecar, 1983), калифорнийской королевской змеи Lampropeltis getula californiae (Zweifel, 1981) и у других животных. Японская четырехлинейная змея E. quadrivirgata. Поскольку яркие полосатые и неполосатые морфы обладают одинаковым набором эпидермальных и дермальных пигментных клеток, Murakami et al. (2014) предположили, что аллели, продуцирующие полосатую морфу, были доминантными в рамках модели совместного доминирования одного локуса с двумя аллелями.Мураками и др. (2016, 2017) позже предположили, что аллели генов, контролирующих распределение и плотность меланофоров, будут аддитивно влиять на индивидуальные вариации яркости полос, и что яркость спинных полосок контролируется генами, участвующими в градиенте плотности меланофоров, в частности. стадии эмбрионального развития. Этот способ наследования полосового и не полосатого полиморфизма совместим с результатом моделирования для модели клеточного хемотаксиса, показывающим, что более сильный хемотаксический ответ генерирует яркий продольный узор полос (Murray and Myerscough, 1991).

Спецификация генной сети пигментных клеток и эволюция формирования цветового узора

Чтобы понять формирование цветового рисунка у рептилий с четырьмя типами меланоцитов (т.е. эпидермальные меланофоры, дермальные меланофоры, ксантофоры и иридофоры), кажется поучительным рассмотреть шаг за шагом GRN, контролирующие формирование рисунка и производство цвета. Пигментные клетки дифференцируются от NC, популяции мультипотентных и мигрирующих клеток, а также от других разнообразных производных, таких как лицевой скелет и периферическая нервная система (Bagnara et al., 1979). Кандидаты в GRN для формирования цветового рисунка будут включать гены, ответственные за дифференцировку, пролиферацию, гибель и локализацию клеток (Chang et al., 2009; Olsson et al., 2013; Parichy and Spiewak, 2015). Поэтому в этом разделе мы сначала суммируем потенциальные генетические механизмы, управляющие образованием пигментных клеток из клеток NC, с точки зрения распознавания эволюционно важных GRN и мутаций как в кодирующих, так и в регуляторных элементах ДНК cis- (Wray, 2007; Stern and Orgogozo, 2008; Витткопп, Калай, 2012).Позже в этом разделе мы рассмотрим теоретический анализ механизмов генерации паттернов, таких как механизмы клеточного хемотаксиса (Oster and Murray, 1989; Murray and Myerscough, 1991), поскольку он перспективен для идентификации молекулярных компонентов биологической системы с помощью математического моделирования. чтобы обеспечить основу для экспериментальных исследований, а также уточнить и улучшить наши знания о механизмах, лежащих в основе формирования паттернов (Chang et al., 2009). Позже в этом разделе потенциальная роль мутаций в вышестоящих GRN для создания новых цветовых фенотипов в условиях одомашнивания (Wilkins et al., 2014) будет рассмотрен для размышлений об эволюционном механизме эволюции цветового узора.

Во время эмбрионального развития клетки нервного гребня претерпевают перестройки цитоскелета и морфологические изменения, теряя межклеточную адгезию, что позволяет им расслаиваться и эмигрировать из нейроэпителия с сопутствующим приобретением миграционной способности, рецепторов на поверхности клеток, металлопротеаз и молекул адгезии, которые позволяют им правильно реагировать на межклеточные взаимодействия и сигналы окружающей среды, влияющие на пути миграции (rev. Sauka-Spengler and Bronner-Fraser, 2008).Хотя многие виды GRN могут вносить вклад в подвижность клеток, межклеточные взаимодействия и скорость роста клеточной популяции до терминальной дифференцировки пигментных клеток, основные генетические механизмы, лежащие в основе образования производных NC-клеток, относительно однородны и сохраняются среди позвоночных. родословные. Это поучительно для понимания характеристик промежуточных и терминально дифференцированных пигментных клеток, необходимых для формирования паттерна. На основании исследований рыбок данио были идентифицированы гены, ответственные за дифференцировку NC клеток в пигментные и нервные клетки (Pavan and Raible, 2012).Последующая спецификация пигментных клеток и развитие пигментных клеток происходит во временном порядке от меланофоров, ксантофоров и иридофоров (Ziegler, 2003). Регулирование дифференцировки пигментных клеток включает синтез белка; связывание фактора транскрипции (TF) с цис- регуляторными последовательностями ДНК; стимулирование или подавление экспрессии гена-мишени, последующая экспрессия TF, сигнальных молекул и белков рецепторов клеточной поверхности; регуляция стоячих или активированных путей передачи сигнала; и последовательное производство ферментов синтеза пигментов и других важных продуктов для определенных пигментных клеток.У рыбок данио были установлены основные GRN, управляющие спецификацией меланоцитов (Greenhill et al., 2011; Pavan and Raible, 2012), а GRN иридофора недавно были установлены с помощью подхода системной биологии (Higdon et al., 2013; Petratou et al. ., 2018). GRNs для ксантофоров еще полностью не установлены, но развитие и формирование паттерна синтеза птеридина и регуляция пути птеридина и его паттерна в значительной степени известны у рыбок данио (Ziegler, 2003). Следовательно, мы создали компоненты и логические карты для GRN дифференцировки меланофора, иридофора и ксантофора у рыбок данио и рептилий, учитывая высокую сохранность основных GRN для одного и того же набора пигментных клеток.

Была разработана теоретическая модель, которая явно рассматривает действительное движение клеток, химически опосредованные межклеточные взаимодействия и рост интегументального домена во время процесса формирования паттерна (Murray and Myerscough, 1991). Механизмы создания паттернов, такие как модели реакции-диффузии (Turing, 1952), однако, неспособны генерировать многие общие паттерны змей, и других моделей также недостаточно для имитации паттернов змей. Модель хемотаксиса клеток была разработана с учетом хроматобластов, которые являются предшественниками NC; хемотаксис может быть фактором миграции хроматобластов в дерму.Согласно модели, хроматобласты одновременно реагируют на хемоаттрактант и вырабатывают свой собственный хемоаттрактант, способствующий локализации дифференцированных клеток в определенных областях кожи. Таким образом, модель формализует плотность клеток в данной области как продукт химически опосредованных взаимодействий между дисперсионными и агрегативными эффектами на подвижность клеток и независимые темпы роста популяции клеток. Хемоаттрактант, продуцируемый хроматобластами, диффундирует и распадается. Мюррей и Майерскоу (1991) с помощью численного моделирования показали, что продольные полосы, скорее всего, образуются, когда и хемотаксический ответ (α), и скорость роста популяции клеток ( r ) чрезвычайно высоки (Рисунок 8).Это соответствует быстрому производству или медленной диффузии или распаду хемоаттрактанта в ограниченном покровном домене. Боковая полоса, вероятно, образуется при слабой хемотаксической реакции. Химически опосредованная подвижность клеток (хемотаксис) и межклеточные взаимодействия, рассматриваемые в модели, таким образом, обеспечивают гипотетическую основу для распознавания кандидатных GRNs для формирования паттерна. Считается, что взаимодействия как клетка-клетка, так и клетка-окружающая среда играют важную роль в направлении незрелых пигментных клеток к соответствующим сайтам.Предполагая, что окончательная трансформация в зрелые пигментные клетки происходит после миграции предшественников NC в определенные области, GRN, ответственные за формирование цветового рисунка, будут теми, которые участвуют в определении времени и скорости подвижности, чувствительности к химическим сигналам, росту и гибели клеточной популяции, а также силе взаимодействий клетка-клетка и клетка-окружающая среда во время миграции от NC к правильным сайтам.

Дефицит первичных GRN для спецификации меланофора часто связан с раком кожи, нервными заболеваниями или поведенческими аномалиями (например,г., Джексон, 1994; Asher et al., 1996), подразумевая, что эволюция цветового узора будет включать баланс между удалением летальных мутаций и нейтральной эволюцией или положительным отбором нелетальных мутаций в GRN для дивергенции или генерации новых цветовых узоров. В этом направлении Уилкинс и др. (2014) выдвинули гипотезу о том, что синдром приручения у млекопитающих, такой как сочетание поведенческой покорности, изменений пигментации и уменьшения лицевого скелета и размера зубов, является результатом преимущественно слабой недостаточности клеток нервного гребня во время эмбрионального развития.Полиморфизм окраски горла и брюшной полости у ящериц часто связан с поведенческими, иммунными функциональными вариациями или вариациями жизненного цикла, что выгодно или невыгодно во внутривидовом социальном контексте, а полиморфизм окраски может развиваться в зависимости от различных режимов социального и экологического отбора (Sinervo et al. ., 2001; Sinervo and Svensson, 2002), предположительно из-за мутаций и последующего корреляционного отбора на GRN, влияющих на дифференцировку от NC клеток к периферическим нейронам и предшественникам пигментных клеток выше GRN для дифференцировки пигментных клеток.Сходным образом нелетальные, но вероятные адаптивные мутации, ответственные за формирование паттерна, могут существовать до окончательной трансформации в зрелые пигментные клетки (Wilkins et al., 2014). Ожидается, что GRN, ответственные за формирование цветового рисунка, будут зависеть от времени и скорости подвижности, чувствительности к передаче химических сигналов, роста и гибели клеточной популяции, а также силы взаимодействий клетка-клетка и клетка-окружающая среда во время миграции из NC в правильные места ( Sauka-Spengler and Bronner-Fraser, 2008), как это обсуждалось на модели клеточного хемотаксиса (Murray and Myerscough, 1991).

Заключение

В соответствии с новым взглядом на молекулярные механизмы, регулирующие экспрессию генов, мы все больше осознаем, что мутации, влияющие на регуляторные последовательности cis- (в отличие от регуляторных последовательностей trans-, кодирующих ТФ, которые связываются с регуляторными последовательностями cis- ) являются наиболее частой причиной фенотипической дивергенции (Wray, 2007; Carroll, 2008; Stern, Orgogozo, 2008; Jones et al., 2012; Wittkopp, Kalay, 2012).Несмотря на важность для эволюционной биологии и биологии развития, несколько исследований успешно связали изменения в регуляторной и кодирующей ДНК cis- с изменениями в пигментных клетках и вариациями цветового рисунка. Достижения в популяционно-генетических подходах к обнаружению либо положительного, либо уравновешивающего отбора будут способствовать идентификации генетических механизмов, лежащих в основе удивительного адаптивного расхождения цветовых узоров у рептилий.

Сравнительные исследования для выяснения ближайших механизмов конвергенции цветовых узоров у удаленных моделей коралловых змей и имитаторов (Kikuchi et al., 2014) и окраска синего хвоста среди близкородственных и отдаленно родственных групп видов ящериц (Richmond and Reeder, 2002; Richmond, 2006) являются многообещающими исследовательскими проектами для выявления сетей регуляции генов (GRN) для конвергентной фенотипической эволюции. В соответствии с расширенной концептуальной структурой, связывающей GRN, биологию развития, морфологию, производительность и приспособленность, плодотворные урожаи эволюционной биологии будут собраны из своего рода классического, но долгосрочного исследования ящериц и змей с выделением и повторной поимкой, связанных с индивидуально полученными генетическими данными. информации, поскольку ящерицы и змеи — особенно доступные животные как для полевых, так и для лабораторных исследований (например,g., Sinervo and Svensson, 2002) для обнаружения естественного отбора ящериц-жертв и змей-хищников.

Авторские взносы

TK и MH написали рукопись и подготовили рисунки. AM и MB рассмотрели рукопись перед подачей. TK, MH и AM обсудили объем рецензирования перед тем, как опубликовать рукопись. Все авторы внесли свой вклад в статью и одобрили представленную версию.

Финансирование

Данная обзорная работа финансировалась Японским обществом содействия науке (JSPS) в MH (19H03307), а оригинальные полевые и лабораторные исследования были поддержаны грантами JSPS для MH (19570026, 21570024, 24570031 и 15H04426) и ГРАММ.Моримото (20770018), а также грант на научные исследования Сасакавы от Японского научного общества и Фонда естественной истории Фудзивара для TK.

Конфликт интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Мы благодарим Х. Абэ, С. Фукасава, К. Фурузе, Х. Мисава, Т. Мизута, К. Осава, Т. Окамото, Х. Такахаши, Х.Такеда, К. Томидзава, Х. Санаяма, Х. Усуда, сотрудникам Лаборатории географической экологии Университета Тохо и Т. Окамото из Киотского университета за их помощь в полевых условиях, А. Мори, Р. Фукуяма и К. Фудзисима за предоставленные фотографии коралловой змеи и ее подражателей и двух рецензентов за конструктивную критику.

Список литературы

Алибарди, Л. (2011). Гистология, ультраструктура и пигментация роговой чешуи растущих крокодилов. Acta Zool. 92, 187–200.DOI: 10.1111 / j.1463-6395.2010.00469.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Алибарди, Л. (2012). Цитология и локализация хроматофоров в коже Туатары ( Sphenodon punctaus ). Acta Zool. 93, 330–337. DOI: 10.1111 / j.1463-6395.2011.00506.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Алибарди, Л. (2013). Наблюдения за ультраструктурой и распределением хроматофоров в коже челоний. Acta Zool. 94, 222–232. DOI: 10.1111 / j.1463-6395.2011.00546.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Алибарди, Л. (2015). Ультраструктурные особенности пигментации кожи ящерицы Heloderma suspectum с акцентом на ксантомеланофоры. Acta Zool. 96, 154–159. DOI: 10.1111 / azo.12062

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Аллен В. Л., Баддели Р., Скотт-Самуэль Н. Э. и Катхилл И. С. (2013). Эволюция и функция разнообразия узоров у змей. Behav. Ecol. 24, 1237–1250. DOI: 10.1093 / beheco / art058

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ашер, Дж. Х., Харрисон, Р. У., Морелл, Р., Кэри, М. Л., и Фридман, Т. Б. (1996). Влияние генов-модификаторов Pax3 на морфологию, пигментацию и жизнеспособность черепно-лицевой области: модель вариаций синдрома Ваарденбурга на мышах. Геномика 34, 285–298. DOI: 10.1006 / geno.1996.0289

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Багнара, Дж.Т., и Мацумото Дж. (2006). «Сравнительная анатомия и физиология пигментных клеток в тканях, отличных от млекопитающих», в The Pigmentary System, Physiology and Pathophysiology , 2nd Edn, eds JJ Nordlund, RE Boissy, VJ Hearing, RA King, and J. Ortonne (New York, NY: Oxford University Press), 9–40.

Google Scholar

Bagnara, J. T., Matsumoto, J., Ferris, W., Frost, S., Turner, W., Tchen, T., et al. (1979). Общее происхождение пигментных клеток. Наука 203, 410–415.DOI: 10.1126 / science.760198

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Bechtel, E. R., and Whitecar, T. (1983). Генетика полосатости у сусликовой змеи, Pituophis melanoleucus . J. Herpetol. 17, 362–370.

Google Scholar

Бехтель, Х. Б. (1978). Цвет и узор у змей (Reptilia: Serpentes). J. Herpetol. 12, 521–532.

Google Scholar

Betchtel, H. B., and Betchtel, E.Р. (1989). Цветовые мутации кукурузной змеи ( Elaphe guttata guttata ): обзор и дополнительные данные по селекции. J. Hered. 80, 272–276. DOI: 10.1093 / oxfordjournals.jhered.a110853

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бланшар, Ф., и Бланшар, Ф. (1940). Наследование меланизма у подвязочной змеи Thamnophis sirtalis sirtalis (Linnaeus) и некоторые другие свидетельства эффективного осеннего спаривания. Michigan Acad. Sci. Arts Lett. 26, 177–193.

Google Scholar

Брандли, М. К., Курияма, Т., и Хасегава, М. (2014). Змеи и хищники птиц являются движущей силой повторяющейся конвергентной эволюции коррелированных признаков жизненного цикла и фенотипа у сцинковой ящерицы острова Идзу ( Plestiodon latiscutatus ). PLoS One 9: e92233. DOI: 10.1371 / journal.pone.0092233

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Брейча, Дж., Баталлер, Й. В., Босакова, З., Герик, Дж., Гавликова, М., Клейснер, К. и др. (2019). Окраска тела и механизмы производства цвета у архелозаврий: на примере дейрохелиновых черепах. R. Soc. открытая наука. 6: 1. DOI: 10.1101 / 556670

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чанг, К., Ву, П., Бейкер, Р. Э., Майни, П. К., Алибарди, Л., и Чуонг, К. М. (2009). Парадигма чешуи рептилий: Evo-Devo, формирование и регенерация паттернов. Внутр. J. Dev. Биол. 53, 813–826. DOI: 10.1387 / ijdb.072556cc

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Купер У. Э. и Гринберг Н. (1992). «Окраска и поведение рептилий», в Биология рептилий. Physiology E, Гормоны, мозг и поведение , Vol. 18, ред. С. Ганс и Д. Круз (Чикаго, Иллинойс: University of Chicago Press), 298–422.

Google Scholar

Купер У. Э. и Витт Л. Дж. (1985). Голубые хвосты и аутотомия: усиление избегания хищников у молодых сцинков. Z. Tierpsychol. 70, 265–276. DOI: 10.1111 / j.1439-0310.1985.tb00518.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Котт Б. (1940). Адаптивная окраска животных. Лондон: Метуэн.

Google Scholar

Кокс, К. Л., Рабоски, А. Р., Чиппиндейл, Р. Т. (2013). Вариация последовательности гена Mc1r для группы полиморфных змей. Ген 513, 282–286. DOI: 10.1016 / j.gene.2012.10.065

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Эндлер, Дж.А. (1978). Взгляд хищника на окраску животных. Evol. Биол. 11, 319–364. DOI: 10.1007 / 978-1-4615-6956-5_5

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Эндлер, Дж. А. (1992). Сигналы, условия сигналов и направление развития. Am. Nat. 139, s125 – s153. DOI: 10.1086 / 285308

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Fujii, R. (1993). Цитофизиология хроматофоров рыб. Внутр. Rev. Cytol. 143, 191–255.DOI: 10.1016 / s0074-7696 (08) 61876-8

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Госнер, К. Л. (1989). Гистологические заметки о зеленой окраске древесных гадюк: род Bothrops. J. Herpetol. 23, 318–320.

Google Scholar

Гринхилл, Э. Р., Рокко, А., Виберт, Л., Никайдо, М., и Келш, Р. Н. (2011). Подход к итеративному генетическому и динамическому моделированию позволяет выявить новые особенности регуляторной сети генов, лежащих в основе развития меланоцитов. PLoS Genet. 7: e1002265. DOI: 10.1371 / journal.pgen.1002265

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Hämäläinen, L., Valkonen, J., Mappes, J., and Rojas, B. (2015). Визуальные иллюзии при взаимодействии хищника и жертвы: птицам труднее поймать движущуюся узорчатую добычу. Anim. Cogn. 18, 1059–1068. DOI: 10.1007 / s10071-015-0874-0

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хигдон, К. В., Митра, Р. Д., и Джонсон, С. Л. (2013). Анализ экспрессии генов меланоцитов, иридофоров и пигментированного эпителия сетчатки у рыбок данио позволяет выявить индикаторы биологической функции и происхождения. PLoS One 8: e67801. DOI: 10.1371 / journal.pone.0067801

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хирата М., Накамура К., Канемару Т., Шибата Ю. и Кондо С. (2003). Организация пигментных клеток в гиподерме рыбок данио. Dev. Дин. 227, 497–503.DOI: 10.1002 / dvdy.10334

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Hofreiter, M., and Schöneberg, T. (2010). Генетические и эволюционные основы изменения окраски позвоночных. Cell. Мол. Life Sci. 67, 2591–2603. DOI: 10.1007 / s00018-010-0333-7

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хаксли, А. Ф. (1968). Теоретическая трактовка отражения света многослойными структурами. J. Exp. Биол. 48, 227–245.

Google Scholar

Иризарри, К. Дж. Л., и Брайден, Р. Л. (2016). In silico анализ компонентов сети экспрессии генов, лежащих в основе фенотипов пигментации в Python , выявил эволюционно консервативные кластеры сайтов связывания факторов транскрипции. Adv. Биоинформатика 2016: 1286510.

Google Scholar

Иваниши, С., Зайцу, С., Сибата, Х., и Нитасака, Э. (2018). Мутант-альбинос японской крысиной змеи ( Elaphe climacophora ) несет бессмысленную мутацию в гене тирозиназы. Genes Genet. Syst. 93, 163–167. DOI: 10.1266 / ggs.18-00021

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Джексон, Дж. Ф., Ингрэм, И. И. И., и Кэмпбелл, Х. У. (1976). Спинная пигментация змей как стратегия борьбы с хищниками: многомерный подход. Am. Nat. 110, 1029–1053. DOI: 10.1086 / 283125

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Йиндржих, Б., Хосе Висенте, Б., Босакова, З., Герик, Й., Гавликова, М., Kleisner, K., et al. (2019). Окраска тела и механизмы образования окраски у Archelosauria: случай дейрохелиновых черепах 6R. R. Soc. Open Sci. 6: 1. DOI: 10.1098 / RSOS.1

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Джонс, Ф. К., Грабхер, М. Г., Чан, Ю. Ф., Рассел, П., Масели, Э., Джонсон, Дж. И др. (2012). Геномная основа адаптивной эволюции трехиглой колюшки. Природа 484, 55–61.

Google Scholar

Кельш Р.Н., Харрис, М. Л., Коланези, С., Эриксон, К. А. (2009). Полосы и пятна на животе — обзор морфогенеза пигментных клеток у позвоночных. Семин. Cell Dev. Биол. 20, 90–104. DOI: 10.1016 / j.semcdb.2008.10.001

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кеттлвелл, Б. (1973). Эволюция меланизма: исследование повторяющейся необходимости с особым упором на промышленный меланизм чешуекрылых. Оксфорд: Clarendon Press.

Google Scholar

Кикучи, Д.У. и Пфенниг Д. У. (2012). Мимика Бейтса и ее модель имеют общие механизмы создания цвета. Curr. Zool. 58, 658–667. DOI: 10.1093 / czoolo / 58.4.658

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кикучи, Д. В., Сеймур, Б. М., и Пфеннинг, Д. В. (2014). Палитра мимикрии: широкое использование консервированных пигментов в апосематических сигналах змей. Evol. Dev. 16, 61–67. DOI: 10.1111 / ede.12064

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кинг, Р.Б. (2003). Менделирующее наследование меланизма у подвязочной змеи Thamnophis sirtalis . Herpetologica 59, 484–489. DOI: 10.1655 / 02-93

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кодандарамайя, У., Палафингал, С., Куруп, Г. П., и Мурали, Г. (2020). Что делает ослепляющие метки эффективными против хищников? Behav. Ecol. 31, 43–53.

Google Scholar

Кронфорст, М. Р., Барш, Г. С., Копп, А., Маллет, Дж., Монтейро, А., Mullen, S.P., et al. (2012). Распутывая нить гобелена природы: генетика разнообразия и конвергенции пигментации животных. Pigment Cell Melanoma Res. 25, 411–433. DOI: 10.1111 / j.1755-148x.2012.01014.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Курияма Т., Брандли М.С., Катаяма А., Мори А., Хонда М. и Хасегава М. (2011). Выверенный по времени филогенетический подход к оценке филогеографии, истории колонизации и фенотипической эволюции змей на японских островах Идзу. J. Biogeogr. 38, 259–271. DOI: 10.1111 / j.1365-2699.2010.02403.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Курияма Т., Эсаши Дж. И Хасегава М. (2017). Отражение света от кристаллических пластинок иридофоров определяет зеленую или коричневую окраску кожи ящериц Takydromus . Зоология 121, 83–90. DOI: 10.1016 / j.zool.2016.11.003

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Курияма, Т., и Хасегава, М.(2017). Процесс эмбрионального развития, определяющий заметность полос на теле и окраску синего хвоста у ящерицы Plestiodon latiscutatus . Evol. Dev. 19, 29–39. DOI: 10.1111 / ede.12214

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Курияма Т., Мисава Х., Мияджи К., Сугимото М. и Хасегава М. (2013). Механизмы пигментных клеток, лежащие в основе полиморфизма спинного цветового рисунка у японской четырехлинейной змеи. J. Morphol. 274, 1353–1364. DOI: 10.1002 / jmor.20182

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Курияма Т., Миядзи К., Сугимото М. и Хасегава М. (2006). Ультраструктура хроматофоров дермы ящерицы (Scincidae: Plestiodon latiscutatus ) с заметной окраской тела и хвоста. Zool. Sci. 23, 793–799. DOI: 10.2108 / zsj.23.793

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Курияма, Т., Моримото, Г., Мияджи, К., и Хасегава, М. (2016a). Клеточная основа антихищнической адаптации ящерицы с автоматизируемым синим хвостом против конкретных хищников с разным цветовым зрением. J. Zool. 300, 89–98. DOI: 10.1111 / jzo.12361

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Курияма Т., Окамото Т., Мияджи К. и Хасегава М. (2016b). Меланистический цветной вариант ящерицы с дефицитом иридофора и ксантофора Plestiodon latiscutatus . Herpetologica 72, 189–195.DOI: 10.1655 / herpetologica-d-15-00022

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лэнд, М. Ф. (1972). Физика и биология отражателей животных. Прог. Биофиз. Мол. Биол. 24, 75–106. DOI: 10.1016 / 0079-6107 (72) -1

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Махалвар П., Вальдерих Б., Сингх А. П. и Нусслей-Волхард К. (2014). Местная регистрационная организация ксантофоров точно настраивает и окрашивает полосатый рисунок рыбок данио. Наука 345, 1362–1364.DOI: 10.1126 / science.1254837

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Майерус, М. (1998). Меланизм: эволюция в действии. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета.

Google Scholar

Малларино, Р., Хенегар, К., Мирасьерра, М., Манко, М., Шрадин, К., Вальехо, М. и др. (2016). Механизмы развития полосатого рисунка у грызунов. Природа 539, 518–523. DOI: 10.1038 / природа20109

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мансо, М., Домингес В. С., Линнен К. Р., Розенблюм Э. Б. и Хокстра Х. Э. (2010). Конвергенция пигментации на нескольких уровнях: мутации, гены и функции. Philos. Пер. R. Soc. B Biol. Sci. 365, 2439–2450. DOI: 10.1098 / rstb.2010.0104

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Манукян Л., Монтандон С. А., Фофонька А., Смирнов С., Милинкович М. С. (2017). Живой мезоскопический клеточный автомат из чешуек кожи. Природа 544, 173–179.DOI: 10.1038 / nature22031

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Маккиннон, Дж. С., и Пьеротти, М. Е. Р. (2010). Цветовой полиморфизм и коррелированные признаки: генетические механизмы и эволюция. Мол. Ecol. 19, 5101–5125. DOI: 10.1111 / j.1365-294x.2010.04846.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Миллс, М. Г., Паттерсон, Л. Б. (2009). Не только черно-белое: развитие и эволюция пигментного рисунка у позвоночных. Семин. Cell Dev. Биол. 20, 72–81. DOI: 10.1016 / j.semcdb.2008.11.012

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мискаленку Д., Ионеску М. Д. (1972). Тонкая структура дермальных хроматофоров змеи Natrix natrix (L.). Анат. Anz. 131, 470–475.

Google Scholar

Мори А., Танака К., Моригути Х. и Хасегава М. (2005). Цветовые вариации Elaphe quadrivirgata по всей Японии. Бык. Herpetol. Soc. Jpn. 2005, 22–38. DOI: 10.14880 / hrghsj1999.2005.22

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Моррисон Р. Л. (1995). Метод просвечивающей электронной микроскопии (ПЭМ) для определения структурных цветов, отраженных иридофорами ящериц. Pigment Cell Res. 8, 28–36. DOI: 10.1111 / j.1600-0749.1995.tb00771.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Моррисон, Р. Л., и Фрост-Мейсон, С. К. (1991).Ультраструктурный анализ органеллогенеза иридофора у ящерицы, Sceloporus graciosus (Reptilia, Phynosomatidae). J. Morphol. 209, 229–239. DOI: 10.1002 / jmor.10520

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Моррисон, Р. Л., Рэнд, М. С., и Фрост-Мейсон, С. К. (1995). Клеточная основа цветовых различий трех морфов ящерицы Sceloporus undulatus erythrocheilus . Copeia 1995, 397–408.

Google Scholar

Мураками, А., Хасегава, М., Курияма, Т. (2014). Идентификация цветовых морфов несовершеннолетних для оценки модели наследственности полиморфизма полосатого / неполосатого узора у японской четырехлинейной змеи Elaphe quadrivirgata . Curr. Herpetol. 33, 68–74. DOI: 10.5358 / hsj.33.68

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мураками А., Хасегава М. и Курияма Т. (2016). Механизм пигментных клеток в формировании рисунка постэмбриональных полос у японской четырехлинейной змеи. Дж.Морфол. 277, 196–203. DOI: 10.1002 / jmor.20489

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мураками А., Хасегава М. и Курияма Т. (2017). Механизмы развития продольных полос у японской четырехлинейной змеи. J. Morphol. 279, 27–36. DOI: 10.1002 / jmor.20750

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мурали Г., Мерилайт С. и Кодандарамайя У. (2018). Хватай меня за хвост: эволюция ярких полос и разноцветных хвостов у ящериц. J. Evol. Биол. 31, 1675–1688. DOI: 10.1111 / jeb.13364

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мюррей, Дж. Д., и Майерскоу, М. Р. (1991). Формирование пигментного рисунка у змей. J. Theor. Биол. 149, 339–360. DOI: 10.1016 / s0022-5193 (05) 80310-8

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Паричи Д. М., Спивак Дж. Э. (2015). Происхождение пигментации у взрослых: разнообразие клонов пигментных стволовых клеток и значение для эволюции паттернов. Pigment Cell Melanoma Res. 28, 31–50. DOI: 10.1111 / PCMr.12332

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Перес и де Ланузаа, Г., Карасоа, П., и Фонт, Э. (2014). Окраска качества: структурная (но не пигментная) окраска говорит о мужских качествах полихромной ящерицы. Anim. Behav. 90, 73–81. DOI: 10.1016 / j.anbehav.2014.01.017

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Петратов К., Субханкулова Т., Листер, Дж. А., Рокко, А., Шветлик, Х., Келш, Р. Н. и др. (2018). Подход системной биологии раскрывает центральную регуляторную сеть генов, управляющую выбором судьбы иридофора из нервного гребня. PLoS Genet. 14: e1007402. DOI: 10.1371 / journal.pgen.1007402

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Пьянка, Э. Р., и Витт, Л. Дж. (2003). Ящерицы: окна в эволюцию разнообразия. Беркли, Калифорния: Калифорнийский университет Press.

Google Scholar

Поултон, Э. Б. (1890). Цвета животных. Лондон: Трюбнер.

Google Scholar

Ричмонд, Дж. К., и Ридер, Т. У. (2002). Доказательства экологического видообразования паллалевых ящериц из группы видов Eumeces skiltonianus (Squamata: Sincidae). Evolution 56, 1498–1513. DOI: 10.1111 / j.0014-3820.2002.tb01461.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Рорлих, С.Т. (1974). Тонкая структурная демонстрация упорядоченных массивов цитоплазматических нитей у иридофоров позвоночных, сравнительный обзор. J. Cell Biol. 62, 295–304. DOI: 10.1083 / jcb.62.2.295

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Рорлих, С. Т., и Портер, К. Р. (1972). Прекрасные структурные наблюдения, относящиеся к производству цвета иридофорами ящерицы, Anolis carolinensis . J. Cell Biol. 53, 38–52. DOI: 10.1083 / jcb.53.1.38

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Розенблюм, Э. Б., Хукстра, Х. Э., и Нахман, М. В. (2004). Адаптивное изменение окраски рептилий и эволюция гена Mc1r . Evolution 58, 1794–1808. DOI: 10.1111 / j.0014-3820.2004.tb00462.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ракстон, Г. Д., Аллен, В. Л., Спид, М. П., и Шеррат, Т. Н. (2018). Предотвращение атаки: эволюционная экология крипсиса, апосематизма и мимикрии. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета.

Google Scholar

Саенко, С. В., Ламичхейни, С., Баррио, А. М., Рафати, Н., Андерссон, Л., и Милинкович, М. К. (2015). Амеланизм у кукурузной змеи связан со вставкой LTR-ретротранспозона в ген OCA2. Sci. Отчет 5: 17118.

Google Scholar

Саенко, С. В., Тейсьер, Дж., Ван дер Марель, Д., Милинкович, М. (2013). Точная совместная локализация взаимодействующих структурных и пигментных элементов порождает обширные вариации цветового рисунка у ящериц Phelsuma . BMC Biol. 11: 105. DOI: 10.1186 / 1741-7007-11-105

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шеннон, К. Э. У. и Уивер, В. (1948). Математическая теория коммуникации. Шампейн, Иллинойс: издательство Иллинойского университета.

Google Scholar

Синерво Б., Блей К. и Адамопулу К. (2001). Социальные причины корреляционного отбора и разрешение наследственного полиморфизма цвета горла у ящерицы. Evolution 55, 2040–2052. DOI: 10.1111 / j.0014-3820.2001.tb01320.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сингх, А. П., Шах, У., и Нюсслейн-Фольхард, К. (2014). Распространение, рассредоточение и структурированная агрегация иридофоров в коже являются прототипом полосатой окраски рыбок данио. Нат. Cell Biol. 16, 604–611. DOI: 10.1038 / ncb2955

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шидловский, П., Мадей, Дж. П., и Мазуркевич-Каниа, М. (2016). Ультраструктура и распределение хроматофоров в коже леопардового геккона ( Eublepharis macularius ). Acta Zool. 97, 370–375. DOI: 10.1111 / azo.12132

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Танака, К. (2009). Функция цветового рисунка и адаптивное значение цветового полиморфизма у змей. Jpn. J. Herpetol. 2009, 175–187.

Google Scholar

Тейсье, Дж., Саенко, С.В., Ван дер Марель, Д., Милинкович, М.С. (2015). Фотонные кристаллы вызывают активное изменение цвета у хамелеонов. Нат. Commun. 6: 6368.

Google Scholar

Тайер, Г. Х. (1909). Маскировка-окраска в животном мире; Изложение законов маскировки с помощью цвета и рисунка: краткое изложение открытий Эбботта Х. Тайера. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Макмиллан.

Google Scholar

Верно, Дж. Р. (2003). Меланизм насекомых: вещества имеют значение. Trends Ecol. Evol. 18, 640–647. DOI: 10.1016 / j.tree.2003.09.006

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Тьюринг А. М. (1952). Химическая основа морфогенеза. Philos. Пер. R. Soc. Лондон. В 237, 37–72.

Google Scholar

Цика А.С., Уллате-Аготе А., Грбич Д. и Милинкович М.С. (2015). Reptilian transcriptome v2.0: обширный ресурс по геномике и транскриптомике зауропсиды. Genome Biol. Evol. 7, 1827–1841. DOI: 10.1093 / GBE / evv106

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Уоллес, А. Р. (1867). Мимикрия и другие защитные сходства животных. (Ванкувер: читайте книги), 1-27.

Google Scholar

Уилкинс, А.С., Рэнгхэм, Р. У., и Фитч, У. Т. (2014). «Домашний синдром» у млекопитающих: единое объяснение, основанное на поведении клеток нервного гребня и генетике. Генетика 197, 795–808.DOI: 10.1534 / genetics.114.165423

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Витткопп П. Дж., Калай Г. (2012). Молекулярные механизмы цис-регуляторных элементов и эволюционные процессы, лежащие в основе дивергенции. Нат. Преподобный Жене. 13, 59–69. DOI: 10.1038 / nrg3095

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Циглер И. (2003). Путь птеридина у рыбок данио: регуляция и спецификация во время определения судьбы клеток нервного гребня. Pigment Cell Res. 16, 172–182. DOI: 10.1034 / j.1600-0749.2003.00044.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Цвайфель Р. Г. (1981). Генетика полиморфизма цветового рисунка калифорнийской королевской змеи. J. Hered. 72, 238–244. DOI: 10.1093 / oxfordjournals.jhered.a109487

CrossRef Полный текст | Google Scholar

STOCKSUND Кресло, Ljungen blue. Делайте покупки сегодня!

Зеленый негабаритный стулCAMILA Размер отличный, но совсем не удобный.Амортизация очень дешевого качества для дорогой мебели ИКЕА. Подушка спинки тоже так и не приобрела полную форму. Форма подушки настолько плохая, что я подумываю о изготовлении нового наполнителя, потому что мне нравится форма и дизайн стула.2

Я планирую купить еще 2! Merf56 Купил это для удобного стула, чтобы поставить его в игровой комнате моего внука в моем доме . Нам двоим было уютно сидеть и читать. Это намного превзошло ожидания. Нам с супругой очень нравится этот стул. Так удобно. Мы переделываем нашу библиотеку и планируем добавить два таких стула.Кто сказал, что ИКЕА только для бедных молодых людей !! Я могу позволить себе покупать дорогую мебель, зачем мне покупать такую ​​замечательную мебель! Наберитесь терпения, надевая чехлы. Это займет некоторое время, но стоит сделать это правильно.5

Обновление 2 года спустя Джули в Сан-Диего У нас в семейном номере было 2 таких стула уже более 2 лет. Передние ножки одного стула начали сильно шататься. Металлическая часть винта, врезанная в основание стула, оторвалась от мягкой фанеры. Мы купили новое оборудование для обоих стульев: металлические пластины метрического размера, которые крепятся к основанию стула винтами в четырех углах, с отверстием посередине, в которое вкручиваются ножки.Ноги снова стали твердыми, так что наш подросток может продолжать злоупотреблять стульями. Это может не понадобиться в домах с более мягкими жильцами. В остальном кресла по-прежнему удобные, подушки по-прежнему пушистые, ткань выглядит как новенькая. Так что я бы по-прежнему рекомендовал этот стул, но, возможно, потребуется заменить оборудование для долгосрочной стабильности.4

Кажется солидным, время покажет. Adc Купил это сегодня, и я достаточно доволен тем, как кресло выглядит и как оно было собрано. Легко сделать. Моя единственная придирка (и у меня была эта жалоба на мебель Ikea в течение многих лет) заключается в том, что сиденье нависает над основанием стула на хорошие 2-3 места. Мне это выглядит немного небрежно, и я не понимаю, почему Ikea продолжает сделайте таким образом стулья и диванные подушки.4

ЧЕРНЫЙ | Определение

в кембриджском словаре английского языка У голубя синий — черный ни один из генов не имеет мутаций. Он превращает в синий — в черный в цвет, и многие врачи говорят, что он исчезнет.

Еще примеры Меньше примеров

Они протиснулись вперед и увидели кричащего одетого мужчину с синими — черными щеками и вьющимися черными усами, лежащими на полу.Ветер утих, дождь прекратился, и между синими — черными облаками сияла луна.Взрослый самец униформы глянцевый синий — черный ; самка буроватая. Внизу, насколько было видно, было только синего — черного глубины.Темные глаза под ней упали, синие — черные волосы смотрели в изумлении. Затем внезапно впереди появилась волнистая пелена бледного серебра; затем синий — черный небо и мерцающие звезды.Он стоял, глядя на море синий — черный ; она назад, через палубу, к огромным воронкам, из которых дым поднимался вверх в темноту.Лиственные тени большого вяза падали на крыльцо, синий — черный , дрожа, когда крошечный ветерок шевелил ветки наверху.Небо, наполненное звездами и синее — черное , изогнутое в непрерывном великолепии. Небо синее — черное и густо усыпано звездами, довольно маленькими звездами, но, по всей видимости, подлинным.Зеркало вернуло ей изможденное отражение, бледное, мрачное, но с синими — черными глазами, которые пристально смотрели сквозь опухшие веки.По окнам шел дождь, и море бежало синий — черный под солнцем. Держитесь подальше от всех деревьев, стойте подальше от всех высоких столбов, но выходите где-нибудь на открытое место и наблюдайте, как надвигается гроза синий — черный .

Эти примеры взяты из корпусов и из источников в Интернете. Любые мнения в примерах не отражают мнение редакторов Cambridge Dictionary, Cambridge University Press или его лицензиаров.

Лучшие сине-черные чернила для перьевой ручки 2020 года

Unsharpen могут получать комиссию при покупке по ссылкам на нашем сайте.

Если вам нужны сине-черные чернила для перьевых ручек, будьте готовы к широкому и прекрасному выбору чернил. Проблема в том, что набор чернил, который вы скоро найдете перед собой, почти на слишком велик, и слишком велик, .

Это руководство поможет вам сузить выбор до приемлемого количества чернил, которые вы сможете рассмотреть и в конечном итоге приобрести.

Синий Черный vs.Темно-синий

Сине-черные (иногда обозначаемые как «сине-черные») чернила могут вызвать некоторую путаницу, поскольку они очень похожи на темно-синие или даже темно-синие чернила. Итак, что мы подразумеваем под «сине-черным»?

Сине-черный — это цвет чернил темно-синего тона, но с оттенками черного или темно-серого. Чистый темно-синий может быть создан с использованием полностью синих цветов, но сине-черный унесет темноту за пределы этой точки, добавив тона, которые достаточно темны, чтобы считаться черным.

Это не означает, что сине-черные чернила должны быть очень темными, поскольку это не так.Сине-черные чернила могут варьироваться от похожих на темно-синие до сине-серых до практически черных, но с оттенками синего (большинство людей все равно считает это сине-черными, а не черно-синими). Другие синие, но с усиленными зелеными оттенками, становясь почти бирюзово-черными чернилами. Хорошим примером этого является Waterman Blue-Black.

В этой статье речь пойдет о более обычных сине-черных чернилах, подходящих для использования в офисе, которые передают то, что написано на этикетке.

Чернила для перьевой ручки Top Blue Black

Вот некоторые из самых популярных и рекомендуемых сине-черных фонтанных красок 2020 года…

• Akkerman Diep-Duinwaterblauw
• Аврора Синий Черный
• Bungubox 4b
• Colorverse Office Синий Черный
• Диамин Ридженси Синий
• Диамин Полночь
• Кобе # 38 Китанозака Ночной синий
• Noodler’s 54th Massachusetts
• Noodler’s Air Corp Синий Черный
• Noodler’s Blue Black
• Лами Синий Черный
• Пеликан 4001 Синий Черный
• Пеликан Эдельштейн Танзанит
• Пилот Синий Черный
• Пилот Ирошизуку Син-кай
• Платина Синий Черный
• Sailor Jentle Синий-Черный
• Sailor Sei Boku (пигментированный)

Лучшие сине-черные чернила для перьевой ручки

Я тщательно тестировал, и хотя существует огромное количество отличных сине-черных чернил, некоторые действительно выделяются среди остальных.

Лучшие сине-черные чернила — это Lamy’s Blue Black. Это может показаться не вдохновляющим выбором, учитывая множество доступных вариантов, но эти чернила доступны по цене, последовательны, их легко найти и они исключительно удобны в использовании. Он имеет много штрихов, что не для всех, но может выглядеть неплохо. Это также настоящие сине-черные чернила, поэтому вы не собираетесь покупать их и удивляться тому, насколько они зеленые или серые.

Лучшие стойкие синие черные чернила

Если вам нужно работать рядом с водой, вам понадобятся перманентные чернила, в которых для окрашивания используется пигмент.В этом случае Sailor’s Sei Boku — отличный выбор. Это красивые, надежные чернила, обладающие высокой водостойкостью. Это сине-черный эквивалент одной из наших любимых черных чернил Sailor’s Kiwa-guro.

Второе место среди этих чернил заняла компания Noodler’s Air Corp, которая намного дешевле, чем Sei Boku, и имеет гораздо более темный цвет, но ей не хватает элегантности.