Меню Закрыть

Колосок по кругу головы пошаговое: особенности плетения, пошаговая схема и варианты причесок на основе косы

alexxlab---0 комментариев

Содержание

Узнаем как заплести колосок ребенку: пошаговая инструкция с фото

«Колосок» – это одна из лучших техник плетения для повседневной и праздничной причёски. Такой вид косы можно заплетать на коротких, средних и длинных волосах. Вариантов техник плетения большое количество. Они прекрасно подходят маленьким детям и подросткам. Как заплести колосок ребёнку (пошаговая инструкция), рассказано в данной статье. В принципе, ничего сложного.

Разновидности «колосков»

Выделяют такие основные виды:

— Стандартный «колосок» из трёх локонов, где соединяются все волосы.

— Нетугой, где прядки небрежно вытягиваются.

— Обратный или, как ещё его называют, «колосок наоборот».

— Косы из двух и четырёх локонов, так называемый «рыбий хвост».

— «Дракончики» с добавлением лент.

— Несколько «колосков», плавно переходящих в афрокосички.

— Коса, имитирующая обруч, и многое другое.

Условия плетения кос

Некоторые основные особенности:

— Необходимо знать технику плетения обычных кос.

— Шевелюра должна быть вымыта.

— Все пряди тщательно расчёсывают, чтобы не было запутывания.

— Начинают с верхней части головы.

— Для более оригинальной причёски аккуратно вытаскивайте пряди, чтобы создать эффект объёма.

— Непослушные волосы смазывают гелем или водой.

— Тугое плетение нужно только на коротких волосах.

Как заплести колосок ребёнку (пошаговая инструкция)

1) Выбирают сверху (у основания лба) часть волос. При этом локоны у висков не трогают.

2) Делят этот пучок на три равных локона.

3) Сперва начинают перебрасывать локоны как в обычной косе. Буквально три переплетения.

4) Соединяют две пряди. Берут поочерёдно с боковых сторон тонкий локон и вплетают в косу (правый перекрещивают с левым).

5) Все волосы должны войти в косу. Когда они закончатся, доплетают, как обычную косу, или собирают в хвост.

6) Косичка очень похожа на колосок. Смотрится прическа очень привлекательно.

Теперь вы знаете, как заплести «колосок» ребёнку. Пошаговая инструкция (фото представлены выше) четко и ясно дает понять, как это сделать. Ничего сложного.

Как заплести два «колоска» ребёнку (пошаговая инструкция)

Можно просто разделить волосы пополам ровным пробором и плести по описанию в начале статьи. Но можно попробовать оригинальную схему плетения, которую сможет проделать самостоятельно каждая мама.

Стандартная схема:

1) Чистые волосы разделяют пополам ровным пробором.

2) Одну часть волос, чтобы не мешала, фиксируют резинкой.

3) Заплетают так же, как и обычный колосок. Сначала — с одной стороны, затем — с другой.

Особую изюминку в такой технике добавит атласная лента (любого цвета). Как заплести 2 колоска ребёнку (пошаговая инструкция, необычный вариант):

1) Вымытые волосы разделяют ровным пробором пополам.

2) Одну часть фиксируют резинкой, во второй вверху отделяют прядь.

3) Прикрепляют ленту невидимками так, чтобы она имела 2 равные половины (является основой для плетения косы). Должно получиться: по бокам — лента, в середине — локон.

4) Далее плетут простой «колосок», переплетая боковые волосы с лентой. Такое действие проделывают до конца (если края ленты остались, завязывают ими косу).

5) Такое действие проделывают и со второй стороны.

На короткие волосы

На недлинных локонах такое плетение приносит некоторые неудобства. Для новичков специалисты рекомендуют тренироваться на хвосте, который связан резинкой. Как заплести «колосок» ребёнку — пошаговая инструкция (на короткие волосы):

1) Начинают с макушки. Собирают все волосы и закрепляют резинкой в хвост.

2) Делят на две равномерные пряди.

3) С двух частей отделяют по тонкому локону.

4) Начинают перекладывать пряди (с правой части в левую и наоборот).

5) Такие манипуляции проделывают до конца (по всей длине).

На длинные волосы

Если обладательница имеет длину волос от 20 см, тут есть где разгуляться фантазии. Например, очень оригинально и празднично смотрится ажурная коса.

Как заплести «колосок» ребёнку? Пошаговая инструкция (на длинные волосы):

1) Сама по себе коса создаётся техникой вытягивания прядей.

2) Заплетают стандартный «колосок» из 3 прядей, сильно не затягивают.

3) Одновременно немного вытягивают пряди.

4) Предварительно продумывают место основания косы, так как оно будет предназначено для фиксации цветка.

5) Доплетают до конца и скручивают косу в цветок, закрепляют шпильками.

Оригинально будет смотреться с вплетёнными лентами разной цветовой гаммы. Или украшениями в виде шпилек с бусинками.

Круговой «колосок»

После освоения обычного плетения вам не составит труда сделать такую косу. Все очень просто. Итак, как заплести круговой колосок ребёнку (пошаговая инструкция):

1) В чем особенности? Чтобы спрятать основание косы, рекомендуют начинать плетение за ухом.

2) На вымытых волосах делают строго ровный пробор. Расчёской около уха проводят вертикальную линию и отделяют локоны.

3) Отделённую прядь за ухом делят на три ровные части.

4) Начинают заплетать обычную косу. Буквально несколько проплётов. Затем складывают два локона вместе.

5) Поочерёдно добавляют волосы с боковых частей. С правой стороны выбирают тонкий локон и укладывают на левую прядь.

6) С левой стороны укладывают на правую.

7) Такими движениями плетут по кругу до второго уха.

8) Когда все волосы закончатся, доплетают обычную косу и фиксируют резинкой.

9) Слегка вытягивают волосы из косы (придают объём). Затем ею обворачивают вокруг головы и закрепляют невидимками.

Французский «колосок» наоборот

В моду входят неординарные вытянутые косы. Схема этого плетения на первый взгляд может показаться тяжёлой. Но на практике всё очень легко.

Как заплести такой колосок ребёнку? Пошаговая инструкция:

1) Аккуратно расчёсывают вымытые волосы.

2) Сверху отделяют локон и делят на 3 части.

3) Захватывают левый локон и заводят его вниз (под два оставшихся).

4) Третий локон заводят под первый и второй (плетение происходит внутрь).

5) Поэтапно проделывают такое действие, добавляя оставшиеся волосы.

6) Берутся крупные и мелкие пряди.

7) Чтобы придать объём, легонько растягивают пряди.

Такой вид косы можно делать зигзагами. Или заплести две косы.

«Колосок» набок

1) При помощи бокового пробора волосы разделяют на две неровные части. Одна должна быть значительно больше другой.

2) Большую часть волос разделяют горизонтальным пробором.

3) Сверху выбирают локон и делят на три части. Заплетают косу, поочерёдно добавляют боковые волосы.

4) Центр косы должен быть не ровный, а смещённый в сторону.

5) Когда плетение дошло до уха, меняют направление, проделывают манипуляцию наискось.

6) Фиксируют резинкой.

«Рыбий хвост»

«Рыбий хвост» – простое и в то же время не совсем обыкновенное плетение. Украсить волосы такой причёской можно не только длинные, но и короткие.

Как заплести такой «колосок» ребёнку? Пошаговая инструкция:

1) Понадобится: массажная расчёска, вода (чтобы сделать волосы послушными), аксессуар (заколка или резинка, шпильки, по желанию — лента).

2) Тщательно расчёсывают волосы, чтобы не пушились, сбрызгивают водой.

3) Всю шевелюру зачёсывают назад, а у висков выделяют небольшие локоны. Эти пряди совмещают друг с другом (правая находится сверху левой). Держат перекрещенные пряди в одной руке.

4) В свою очередь, другой рукой, с левой стороны выделяют ещё один локон. Он должен быть такого же размера, и совмещают с правой (которая осталась в руке). Делают это так, чтобы она оказалась сверху правой.

5) Готовые плетения прижимают рукой.

6) С другой стороны делают такие же манипуляции (новую прядь перекрещивают уже с плетеными локонами).

7) Продолжают до конца косы, поочерёдно добавляя волосы с противоположных сторон.

Двойная объёмная коса

1) Предварительно расчёсывают всю шевелюру. В теменной зоне отделяют прядь и делят её на три локона.

2) Начинают плетение как «рыбий хвост».

3) К главным плетениям добавляют небольшие пряди.

4) Когда немного косы уже заплетено (к макушке фиксируют заколкой), выделяют из оставшейся шевелюры локоны для второго слоя.

5) Делают подхват и плетение производят под низ. Продолжают плести без подхвата до конца. Свободные волосы должны остаться.

6) Возвращаются к верхней части. Освобождают от заколки и доплетают по технике обычной косы, постепенно добавляя свободные пряди.

7) Как только две косы готовы, соединяют их резинкой.

«Колосок» зигзагом

Схема плетения, как и у стандартного «колоска». К примеру, начинают с правой стороны, а заканчивают плетение противоположной (слева). Поворотов в виде зигзага может быть от двух и более.

Со временем стандартная коса «колосок» не забылась, а видоизменилась до неузнаваемости. Варианты и техника плетения, следуя за модой, стали разнообразны. Такая причёска способна своей оригинальностью и неординарностью украсить волосы ребенка как для повседневного, так и для праздничного мероприятия.

Плетение кос на длинные волосы (30 фото). Пошаговая инструкция — 9lady

Очень длинные волосы носить в распущенном виде можно только по праздникам. Зато в остальные дни их можно заплетать в самые разнообразные косы, которые в тренде не один год подряд и не собираются сдавать своих позиций. Длинные волосы в руках мастера превращаются в произведение парикмахерского искусства. Но даже простые плетения позволяют создавать оригинальные укладки.

Самые легкие схемы плетения кос

Начнем с самой обычной косы, состоящей из трех прядей. Такие косички с легкостью заплетают даже мужчины своим дочерям после нескольких тренировок. Чтобы заплести такую косу волосы необходимо хорошо расчесать, чтобы они не путались, а плавно скользили. Разделить всю массу волос на три равные части. Далее плетем косы, перекладывая пряди по схеме.

Левую прядь перекладываем в центр поверх центральной пряди. Следующий шаг – правую прядь перекладываем в центр поверх центральной пряди. При этом центральная прядь каждый раз становится крайней.

Плетем до тех пор, пока до конца волос не останется 10-15 сантиметров. Конец закрепляем резинкой или заколкой.

Обычная трехпрядная коса только на первый взгляд кажется скучной. Взгляните на прически на фото. Это только единичные примеры, как с помощью обычной косы можно разнообразить прическу.

Следующий способ заплести длинные волосы – коса «колосок» или «дракончик». Коса плетется, начиная с лобно-теменной зоны. Отделяется прядь волос, как правило, это длинная челка. Отчесанные волосы делятся на три пряди. Волосы перекладываются, как при плетении обычной косы. Отличие в том, что каждый раз, перекладывая в центр крайнюю прядь, к ней добавляется небольшая новая прядка, которая подхватывается с боку.

Коса плетется до тех пор, пока все волосы с боков не будут вплетены в косу. Далее заплетается обычная коса из трех прядей или хвост фиксируется резинкой или заколкой.

Колосок приподнимает волосы на макушке, создает объем, очень удобен, поэтому никогда не выходит из моды.

Более сложная, но очень эффектная коса – французская. Иногда французской косой называют описанного выше «дракончика». Мы же будем подразумевать под французской косой вывернутую косу, косу наоборот. Плести такую косу не сложно, если немного потренироваться.

Так же как «колосок» эта коса плетется, начиная со лба или темени, также к основным прядям постепенно подхватываются пряди с боков. Разница заключается в том, что в «колоске» пряди перекладываются в центр поверх центральной пряди, а во французской косе – под низ. В результате создается впечатление, что коса лежит поверх волос, будто заплели обычную косу и уложили по голове с помощью шпилек.

И колосок, и французскую косу можно плести не только по центру головы, но и по диагонали, по кругу, тогда создается впечатление, что это не коса, а ободок, изготовленный из натуральных волос. Зигзагами, можно заплести не одну, а две косы.

«Слева направо: французская коса по центру, две французских косы, коса поперек»

«Французская коса, заплетенная по кругу»

Самая модная на сегодняшний день коса «рыбий хвост». Очень легко плетется, стильно выглядит. Коса не требует идеально гладких волос. Ее можно плести на волосы, подстриженные каскадом, выбивающиеся прядки только добавляют ей шарма.

Еще одно интересное и простое плетение – водопад. Располагается коса поперек головы или по диагонали. У виска отделяется три прядки. Плетется обычная коса. При этом к верхней пряди каждый раз добавляется новая прядка. Образовавшаяся прядь далее не вплетается, а опускается вниз. Вместо нее подхватывается новая прядь волос снизу.

Если отдельные пряди завить плойкой получается очень женственная красивая прическа, напоминающая ниспадающие струи воды, откуда и название косы.

Красивые свадебные прически с косами на длинные волосы

Косы и плетения создают невообразимый простор для фантазии. С их помощью можно создать трогательные, женственные, романтичные прически, которые как нельзя лучше сочетаются с торжественным и волнительным моментом в жизни женщины.

Рельефные косы по всей голове подойдет для скромного, не отягощенного излишним декором платья.

Для платья с открытой спиной подойдет модная коса «рыбий хвост», украшенная живыми цветами.

Косы в греческом стиле, обрамляющие лоб в виде диадемы или ободка, прекрасно сочетаются как с платьями в духе греческих богинь, так и с любым романтическим силуэтом.

Коса может быть только акцентом, выполняя роль аксессуара – ободок, шляпка, лента, обвивающая хвост.

Виды красивых модных причесок своими руками на каждый день

Освоив технику плетения простых кос, можно без особых усилий создавать модные и необычные укладки на каждый день.

Длинные ровные волосы можно заплести, имитируя косую челку. Для этого необходимо использовать технику «колосок». С одной стороны в прядь каждый раз подхватывается новая прядка, с другой – нет. В результате коса проходит по краю, как бы обрамляя косую челку.

На основе французской косы парикмахеры создают настоящие шедевры.

Французская коса, заплетенная на бок, потрясающе выглядит, поражает объемом. Хотя, на самом деле, чтобы создать объемные косы совсем не обязательно иметь очень густые волосы. После того, как коса заплетена, необходимо оттянуть прядки в разные стороны, ослабив плетение.

Чтобы сделать ажурные косы, надо заплести косу обычным способом, а затем вытянуть тонкие отдельные прядки. Зафиксировать лаком, чтобы волосы дальше не растрепались самостоятельно.

Любая самая сложная прическа состоит из простых шагов. Освоив основные плетения простых кос и проявив немного выдумки и фантазии можно без труда создавать уникальные укладки, поражая окружающих творческим подходом и безупречным внешним видом.

Подробная пошаговая инструкция, как плести колосок самостоятельно

Легкие прически своими руками – это палочка выручалочка во многих ситуациях. Несмотря на простоту, это эффектная укладка на каждый день и торжественное мероприятие. Мамам девочек, модницам, тем, кто любит эксперименты с волосами, будет интересно как плести колосок.

Варианты косоплетения

Колосок – это универсальная прическа для всех возрастов. Разработаны следующие виды:

  • классический;
  • боковой;
  • обратный или наоборот;
  • рыбий хвост;
  • по кругу;
  • объемный колосок с прядками.

На каждый вариант разработана схема, как плести колосок.

Косоплетение 3 прядок

Классическая прическа проста в исполнении. Пошаговая инструкция плетения колоска:

  1. Взять все, что нужно, чтобы плести. Расчески, завязки, лак, мусс.
  2. Предварительно можно практиковаться на манекене или на себе, чтобы наловчиться с техникой.
  3. Разделить прядки у лба на три равные части.
  4. Начать плести как традиционную косу, 2-4 проплета.
  5. В процессе плетения добавлять понемногу волос справа и слева, накидывая прядки сверху.
  6. Закрепить резинкой, зафиксировать лаком.

Подробная фотосхема поможет подробнее понять, как плести колосок для начинающих.

Плетение рыбьего хвоста

Также женщинам будет интересно, как плетется колосок рыбий хвост. Это оригинальное косоплетение, подходящее на длинные, средние прядки. Плетение поэтапное:

  1. Взять расческу, невидимки, резинку, декор для укладки, лак.
  2. Хорошо прочесать волосы, чтобы не распушились. Обрызгать водой.
  3. Пряди забрать назад. У височной области взять небольшие пучки. Эти прядки объединяют (правая поверх левой). Держать прядки надо пальцами.
  4. Второй рукой слева отделяют еще одну прядь. Объединяют с правой (находящейся в руке). Эта прядка должна быть поверх правой.
  5. Переплетения заматывают рукой.

Так заплетают до конца, закрепляют заколкой и заливают лаком. Когда понятно, как плести косу колосок, дело остается только в практике.

Плетение обратного варианта

Французская косичка (или колосок наоборот, навыворот) смотрится модно. Плетение колоска проходит поэтапно:

  1. Прочесать волосы.
  2. Центральную часть прядей разделить на три равные.
  3. Прядь в центре накидывать по очереди через те, которые сбоку.
  4. Аккуратно увеличивают их объем за счет боковых пучков.

Чтобы обратный колосок был объемнее, во время косоплетения необходимо вытягивать внешние полукольца косы. Можно проконсультироваться с мастером, который покажет, как правильно плести колосок.

Набок односторонняя

Сначала боковым пробором пучки делят надвое. Одна намного гуще другой. Инструкция, как плести колосок:

  1. Наиболее объемную часть волос делят пробором по горизонтали.
  2. Сверху выделяют прядь. Разделяют на три небольшие прядки.
  3. Плетут косичку, по очереди добавляя прядки с боков.
  4. Центральная прядь должна идти ровно, не деформироваться.
  5. Когда косоплетение на уровне уха, изменяют направление, делают манипуляцию наискосок. Закрепляют заколкой.

Нет ничего сложного, немного практики, и каждый поймет, как заплести колосок.

Косоплетение вокруг головы

Когда опыта будет достаточно, сделать прическу в данной технике будет несложно. Плести необходимо поэтапно:

  1. Чтобы замаскировать основу косички, стоит начинать заплетать за ухом.
  2. Выделить прямой пробор.
  3. Расческой у уха провести линию вертикально. Выделить прядки.
  4. Выделенную прядку за ухом разделить на три одинаковые.
  5. Плести как традиционную косу. 2-4 плетения. Далее объединяют две пряди.
  6. По очереди добавляют прядки сбоку.
  7. Справа берут тонкий пучок и закладывают на прядку слева.
  8. Прядь слева накладывают на правую.
  9. Так заплетать необходимо по кругу.
  10. Зафиксировать резинкой.

Немного времени, и готова косичка колосок, а как плести более сложные техники, можно выучить со временем.

Объемный вариант с выпущенными прядями

Подготавливают инструменты, лак, заколки, резинку. Хорошо прочесывают волосы. Работают по шагам:

  1. У лба выделяют пучок.
  2. Разделяют на три части.
  3. Заплетают как «рыбий хвост».
  4. К главным прядкам прибавляют небольшие части волос.
  5. Когда проплетено (на макушечной части закрепляют заколкой), отделяют из оставшегося пряди для второго слоя.
  6. Захватывают и заплетают под нижнюю часть косы. Плетут без захвата до конца. Свободные прядки должны остаться.
  7. С макушки снимают заколку. Плетут, как стандартную косичку, постепенно прибавляя свободные прядки.
  8. Когда две косички заплетены, их фиксируют резинкой.
  9. Немного вытягивают прядки из косички. Это повышает объемность.

Зная, как плести колосок из волос в различных техниках, можно каждый день менять образ. Делать это несложно. Можно научиться за пару уроков.

Прическа корзинка из волос: как заплести косу

В современном мире девушки, девочки и женщины уделяют много времени на поддержание внешней красоты. Прически являются неотъемлемой частью любого образа. Все большей популярностью пользуются укладки «корзинка». Их виды настолько разнообразны, что подобрать укладку можно для локонов, практически любой длинны и густоты.

Кому, какие подходят виды кос

Есть разные виды плетения кос для укладки:

  1. тугое – подойдет для девочек или девушек, у которых овальное лицо;
  2. свободное — больше подойдет круглолицым девушкам или женщинам;
  3. ажурное — косы создаются из нескольких прядок, например, французская коса.

Виды причесок «корзинок» и пошаговые инструкции по их плетению на длинные, средние и короткие волосы

По совокупности, разные способы создания кос, используемые в укладках, объединены в одно понятие — прическа корзинка. Плести корзинку из волос можно одним из описанных ниже способов.

Корзинка из узелков

Плетение корзиночки из волос при выборе данного метода выполняется по следующему алгоритму:

  • Ровным пробором поделите локоны.
  • С одной стороны небольшую прядь разделите на две и сделайте из них узел.
  • Последующие пряди завязывайте на узел с предыдущими. Плетение применяется такое же, как у колоска.
  • Завязывайте узелки полукругом — пока не закончатся пряди.
  • Кончик завяжите резинкой и примените шпильки, чтобы спрятать его, а также закрепить саму укладку.
  • Зафиксируйте получившуюся прическу лаком и украсьте на свой вкус.

Плетение из косы по окружности головы с заколкой: прическа подойдет и ребенку

Эта корзинка из волос классического типа. Чтобы сделать из волос корзинку данным методом разделите локоны на пряди: одну часть уложите на макушке кругом и соберите в хвостик, а вторую оставьте свободной. Из свободных локонов сформируйте прядь и поделите на две части, а третий пучок сформируйте из хвостика.

Плетите так по кругу, и в каждый следующий виток добавляйте прядь из хвостика.

Если пряди закончились, то конец завяжите резинкой и используйте в качестве продолжения круга прически.

Кончик спрячьте и украсьте укладку любимой заколкой или любым декоративным элементом.

Плетение по кругу: как заплести корзинку из волос

Коса корзинка по кругу может использоваться ежедневно. Не маловажным плюсом такого выбора будет минимум затрачиваемого времени. Эта укладка подойдет не только для работы, но и для выхода в свет. Пошаговая инструкция по заплетению корзинки:

  • Поделите локоны пробором по горизонтали.
  • Завяжите хвост.

ПОСМОТРЕТЬ ВИДЕОИНСТРУКЦИЮ

Совет! Пробор и основание хвоста должны быть на одном уровне.

  • Из получившегося хвостика сформируйте косу, закрепите кончик резинкой.
  • Если аккуратно по краям косы немного вытянуть волосы, то она будет более пышная и визуально увеличится объем. Немного сбрызнете лаком, чтобы при дальнейших действиях коса корзинка не растрепалась.
  • Аккуратно скрутите получившуюся косу в спираль вокруг резинки, и зафиксируйте шпильками.
  • Остальные локоны поделите на две одинаковые части.
  • Часть волос, что слева, оберните вокруг получившегося пучка (против часовой стрелки) и закрепите шпильками.
  • Из правой пряди сплетите косу как описано ранее, либо можете использовать другой метод.
  • Оберните косу вокруг основы (по часовой стрелке), и зафиксируйте шпильками.
  • Закрепите прическу лаком и украсьте декоративными элементами.

Заплести корзинку из волос ребенку можно описанными в статье способами, но здесь в качестве дополнительных украшений подойдут яркие заколки или цветочки. Прическа корзинка для девочки подростка сделает ее стиль более милым и романтичным.

Важно! В любой укладке лучше использовать резинки, соответствующие цвету локонов, чтобы их не было заметно. Так же, если в вашей прическе применяется много элементов и нужно прятать кончики волос, то для этого используйте невидимки, которые зафиксируют их более крепко. Благодаря этим правилам, получится заплести корзинку на голове эстетичного и аккуратного вида.

Как заплести «колосок». Фотоинструкция

Существует множество вариаций заплетения «колоска» (за границей этот способ заплетения волос еще называется french braid). Среди них такие как: стандартная одинарная косичка по центру, пара по бокам, по кругу, по спирали — как только ни разыграется фантазия! Выглядит эта простая прическа очень аккуратно и симпатично, так что вы смело можете идти с ней на любую вечеринку. Заодним и сэкономите время и деньги, которые бы потратили на поход в салон.

Заплести «колосок» самостоятельно самой себе можно, но для этого надо иметь немалую сноровку. Проще будет, если вы попросите об этом кого-нибудь из подруг.

Итак, заплетение «колоска». Рассмотрим 2 косички — на них проще учиться, так как волос меньше, удобнее «держать ситуацию под контролем».

1. Разделите волосы на пробор по центру. Самую верхнюю часть волос с одной стороны разделите на 3 равные прядки.

2. Поместите правую прядку над центральной. В левой руке у вас окажется 2 прядки: та прядка, которая была в справа (стала центральной) и левая. Держите их так, чтобы они не перепутались между собой.

3. Потом поместите левую над той, которая сначала была правой, но потом стала центральной. Действия похожи на те, которые вы совершали бы при заплетении обычной, «классической», косички.

4. Продолжайте заплетать «колосок», постепенно приплетая остальные волосы. Следите за тем, чтобы всегда было три основные пряди. Технику на словах описать достаточно сложно, но поверьте, что на практике у вас будет получаться само собой. Поочередно «утолщайте» боковые пряди, присоединяя к ним волосы с боков.

5. Повторяйте действия, пока не заплетете в колосок все волосы. После этого «закончить» прическу можно обычной косичкой или «хвостом».

6. То же самое повторите с другой стороны головы.

Вот и все — прическа готова! Такая прическа подойдет для чего угодно: для будней, для пляжей, для вечеринок. Выглядит достаточно изящно и, при должной сноровке, на нее уйдет всего-навсего 5-7 минут.

Прическа косичка вокруг головы

Плетение кос давно стало излюбленным занятием современных модниц — это и не удивительно, ведь косички дают и превосходный внешний вид и непревзойденную практичность, что еще нужно для счастья? После того как начало и конец плетения встретились, оставшиеся свободные волосы заплетают в обычную косу и прячут ее под сформированной ранее косой-жгутом. Эту причёску можно считать универсальной, так как разные её вариации могут украсить голову, как для торжественного случая, так и для повседневного. Коса вокруг головы на распущенных волосах эту красивую укладку можно легко сделать на праздник, свидание и вечеринку. Если локоны вьющиеся, а необходимо получить строгую элегантность, то стоит начать подготовку с выпрямления утюжком. Плетение по технике «корзинка» на сегодняшний день существует много вариаций того, как заплести косу по кругу головы.

Смотрите видео

Что может быть лучше, чем привлекать внимание окружающих, своим восхитительным обликом, давая фантазии разыграться, и насладиться красотой. Сюрреалистическая коса эта необычная прическа подойдет для свадебного торжества, и абсолютно никого не оставит равнодушным. Если используете лак или пенку, то наносите небольшое количество, чтобы волосы не выглядели слипшимися.

Коса вокруг волос прическа за 5 минут коса внизу головы

В верхнюю прядь добавьте волос из общей массы (так как бы вы сделали, если бы плели простую французскую косу из оставшихся волос. Коса в стиле хиппи с этой замечательной прической вы будете чувствовать себя такой же свободной, как хиппи. Только теперь стандартная укладка из переплетенных локонов, завершающихся повязанным бантом или лентой, считается моветоном. За последние годы можно было не только увидеть, как ее популярность растет на телеэкранах, но и заметить, что на улице, чаще встречается сей неотразимый стиль. Как только доходим до низа, сгибаем косу, и выравниваем ее по кривой, то есть по окружности нашей головы. Обладателям волос средней длины лучше остановиться на корзинке из хвоста или плетении из 2-х половинок.

Глядя во время процесса создания косы в зеркало, вы сможете увидеть все нюансы, быстро их исправить. Когда мы доплели колосок вокруг головы и вернулись в место, откуда начинали, из оставшейся шевелюры плетем обычную косу, завязываем её резинкой и прячем внутрь нашей корзинки. Но, если вам понравилась одна из идей, вы всегда сможете обратиться к мастеру или потренироваться на подруге, ребенке или родственнице. Периодически пряди нужно вытягивать, покрывать лаком, чтобы причёска была объёмной, отдельные волоски не выбивались из общего плетения.



Прически с косами вокруг головы 10 пошаговых мастер классов

Для ее создания перекидываем все волосы на одну сторону и разделяем их на несколько маленьких секций. Допустимо выполнение частичного плетения, как в варианте водопад или создание сложной укладки, как в прическе корзинка. Завязываем остальные волосы в высокий хвост, добавляем по желанию накладные пряди, и размещаем аксессуар для создания пучка. Королева викингов собираем волосы посередине головы, чтобы создать начес или использовать небольшой шиньон. Так двигаемся до второй мочки уха, когда закончились отделенные пряди, продолжаем работать уже с хвостиком, как описано выше.

Если вы не любите объемные аксессуары, можно использовать жемчужные заколки или невидимки со стразами. Пускай мы и не живем в голливуде, но мало чем отличаемся от людей, попавших на экраны и обложки, а посему способны блеснуть своей красотой, не хуже них. Первый способ выглядит следующим образом: вымыть волосы и придать им послушности с помощью кондиционера. Снизу на затылке начинаем плести колосок на 3 прядках, двигаясь вверх и захватывая одинаковые – тонкие — локоны.

Как плести колосок — схема для начинающих и пошаговая инструкция с фото и видео

СОДЕРЖАНИЕ

1. Как правильно плести колосок: советы и подсказки

Колосок или рыбий хвост – идеальная прическа для женщин всех возрастов. Она актуальна как на праздничном торжестве, так и в повседневности, подойдет для длинных, средней длины и коротких волос. Но как плести колосок? Все намного проще, чем может показаться. Всего несколько тренировок – и вы сможете научится заплетать колосок самой себе разными способами.

Как правильно плести колосок: советы и подсказки

Часто при плетении косы пряди волос высовываются из косички, образуются «петухи». А как плести колосок, чтобы коса была красивой и аккуратной? Чтобы облегчить процесс сооружения прически, воспользуйтесь следующими секретами опытных парикмахеров:

  • Из тоненьких прядей получается аккуратная, изящная коса.
  • Крупные пряди используют для создания объемных кос.
  • Чтобы создать модную, небрежную, слегка распущенную косу, берут большие пряди, и стараются их реже перекрещивать.
  • Во избежание появления «петухов», каждую отдельную прядку расчесывайте и подтягивайте.
  • Чтобы упростить процесс плетения, а волосы не рассыпались, слегка опрыскайте их водой, укладочными средствами (мусс, пена, гель) или увлажните руки.
  • Прическа сразу идеальной не получится, поэтому перед тем как плести косу самой себе, попробуйте создать прическу на другом человеке или на манекене.

  • Чтобы косичка не заворачивалась набок, используйте прядки одинаковой толщины.
  • Прическа колосок – хороший вариант для дождливой, ветреной погоды, загородных поездок с ночевкой, походов на пляж или в бассейн, долгих мероприятий.
  • Колосок в французском стиле станет пышнее, объемней и красивее, если пальцами потянуть его некоторые звенья.
  • Мелкие «петухи» легко убрать при помощи расчески с мелкими зубчиками.
  • Для прически «круговой колосок» приобретите мелкий гребешок и начешите им волосы у корней, так ваша укладка будет выглядеть элегантней.
  • Используйте аксессуары: различные заколочки, стразы, ободки, шпильки сделают оригинальным даже самый обычный, классический колосок.
  • Красиво выглядит эта прическа на колорированных, брондированых, мелированных волосах.

Как научиться плести колосок – пошаговые инструкции и схемы

Прическа колосок вновь на пике популярности, она полюбилась русским и голливудским знаменитостям, которые используют ее не только для повседневной жизни, но и для светских мероприятий. Среди них были замечены: Диана Крюгер, Скарлетт Йоханссон, Джессика Альба, Яна Рудковская, Николь Кидман, Наталия Водянова, Рианна и многие другие красотки. Зная нехитрую технику плетения, возможно создавать разнообразные стили прически, экспериментировать с ее вариациями и видами. Важно смотреть видео и сразу пробовать, чтобы руки запоминали движения.

На бок

Оригинально и необычно смотрится колосок на бок. Он красиво выглядит на голове как маленькой девочки, так и взрослой женщины. Плетение ведется по принципу косы во французском стиле, но каждую прядь, добавляемую сбоку, перекручивают в виде жгута. Схема создания прически на бок следующая:

  1. Сначала расчешите волосы в направлении от лица.
  2. С любой стороны головы (левой или правой на выбор) выберите прядь средней толщины и разделите ее на три одинаковые части.
  3. Сделайте несколько звеньев (два либо три) классической косы.
  4. Далее в нашу косу вплетаем прядку с выбранной вами стороны. С этого момента начинается коса на бок.
  5. Затем берем прядь с противоположной стороны и снова прибавляем ее в пучок волос.
  6. Продолжаем поочередно вплетать прядки в прическу с обеих сторон головы, и чтоб получилось красиво, каждый раз подтягиваем волосы потуже.
  7. Дойдя до основания шеи, продолжаем выплетать обычную косу. Кончик фиксируем резинкой, выводим наружу или прячем.
  8. Готовую прическу вы можете украсить, сделать более объемной. Для этого из каждого звена слегка вытяните локоны. По бокам или между звеньями вставьте шпильки с бусинами или цветочками.

Вокруг головы

Колосок по кругу головы – одна из самых нестандартных, роскошных причесок. Лучше всего она подходит для густых волос. Если волосы тонкие, уместно сделать легкий начес у корней. Прическа требует обучения и небольшой практики, поэтому потренируйтесь на других волосах, запаситесь терпением и приступайте к работе по следующей схеме:

  1. Хорошо расчешите и увлажните локоны.
  2. Посередине головы сделайте ровный пробор чтобы разделить волосы на две ровные половинки.
  3. С правой стороны, за виском отделите три одинаковые пряди как для обычного колоска.
  4. Начинайте плести косу по спирали, с каждым шагом прибавляя новые пряди. В работе должны использоваться все волосы.
  5. Плетение заканчивайте возле левого уха. Кончик косы припрячьте под локоны, и чтобы он не вылезал, закрепите его невидимкой.
  6. Аналогичным способом начинаем плетение полукругом от левого виска.
  7. Кончик волос от левой косы прячем под звенья правой, фиксируем при помощи невидимок.
  8. По желанию украсьте прическу заколочками.

Вывернутый колосок

Колосок наоборот смотрится выразительней и эффектней, нежели классический вариант. Для работы нам нужны резинка, расческа, увлажняющее и фиксирующее средство (лак, мусс). Поэтапная технология создания колоска наизнанку такова:

  • Хорошо расчесав волосы, отделите на макушке головы часть волос, которую разделите на три пряди (центральную, левую, правую).
  • Левую прядь кладем под центральную.
  • Затем правую прядку подкладываем под центральную и левую.
  • После этого берем центральную прядь, присоединяем к ней часть свободных волос, перемещаем ее под правую, обогнув так, чтобы она вновь оказалась в центре косички.
  • Проделываем также с левой прядкой, захватив часть свободных волос. В этот раз левая прядь будет в центре косы.
  • Продолжаем плести вывернутый колосок, пока не закончатся волосы.
  • Результат закрепляем резиночкой.

Прическа 2 колоска

Зная, как сделать одну косу, легко научится заплетать прическу в два колоска, главное – уметь делать идеально ровный пробор. Вариаций такой прически много: вы можете заплести косы, используя классический способ или вывернутым колоском, соединить колоски одной резиночкой, от шеи объединить оба колоска в один, доплести косу до затылка, а далее оставить хвостик. Все способы смотрятся оригинально, стильно. Схема создания прически в классическом стиле пошагово описана далее:

  1. Тщательно расчешите чистые волосы.
  2. Разделите волосы на прямой пробор.
  3. Начинайте плести сначала с одной стороны пробора затем со второй.
  4. Для этого захватите прядку волос в районе челки с левой стороны пробора, разделите ее на три ровные части.
  5. Начинайте плести обычную косичку, постоянно прибавляя к основным прядям новое локоны, как сверху, так снизу. Помните: не делайте плетение слишком тугим, косу плетите прямо, параллельно пробору.
  6. Закончив плетение левого колоска, перейдите к оформлению с правой стороны. Технология осуществляется по аналогичному принципу.
  7. Готовые два колоска вам нужно будет красиво уложить. Вы можете заколоть косички в виде спиральки или колечка.

Видео уроки по плетению колосков из волос

Овладеть техникой плетения не составляет особой трудности, справиться с этой задачей сможет даже ребенок. Несколько попыток – и вы научитесь создавать на своей голове настоящие шедевры. Не переживайте, если сразу не получится, воспользуйтесь подсказками видеоурока. Теоретическое описание с картинками и фото не всегда в деталях может рассказать, как делается прическа, поэтому для наглядного описания всех тонкостей этого мастерства представляем вашему вниманию видеоинструкции по плетению французского, а еще классического колосков.

Во французском стиле

Классический колосок самой себе

171

Была ли эта статья полезной?

Да

Нет

0 человек ответили

Спасибо, за Ваш отзыв!

человек ответили

Что-то пошло не так и Ваш голос не был учтен.

Нашли в тексте ошибку?

Выделите её, нажмите Ctrl + Enter и мы всё исправим!

Прически с колосками на средние волосы. Пошаговые методы изготовления колосков из волос (45 фото)

Колосковая прическа — одна из разновидностей стандартной прически, появившейся еще в Древней Руси, которую заплетали все девушки без исключения. Поскольку она была не только красива, но и не всем было с ней комфортно. Волосы на Руси были длинными и очень густыми, а потому тяжелыми. Коса — русская красавица. С годами появлялось все больше и больше способов разнообразить девичью прическу.В результате парикмахеры получили полную свободу ткачества.

Прическа колосок фото






Он был популярен в прошлом веке, а сейчас снова в моде. Если раньше коса была тугой и гладкой, то сейчас не все девушки могут ее себе позволить. Современные мастера используют в создаваемом образе больше беззаботности и демократичности.
Колосок плетут в любом возрасте. Чаще всего его используют для плетения детей в детском саду или школе, используя одну-две косы.Так они много двигаются, и любая прическа может быстро растрепаться, но только не колосок. Отличается некоторой практичностью и устойчивостью к активным движениям.
Кроме детей, женщины могут заплести косу на работу. Действительно, в его ассортименте не только стандартный вид. Те, кто никогда не пробовал его плести, проделав это несколько раз, привыкнут к этому, и смогут создавать его с закрытыми глазами. Техника плетения очень проста, для наглядности предлагаем вам фото и видео.

Видеоурок по прическе колосок

И конечно же сама техника:

  1. Для начала хорошо расчесываем всю массу волос, а часть волос отделяем на макушке.
  2. Эту часть нужно снова разделить на три равные пряди.
  3. Скрещиваем пряди, как в стандартной форме, но с захватом дополнительных, и помещаем их в центр плетения по очереди.
  4. Чем тоньше прядки, добавленные к плетению, тем красивее будет прическа.
  5. Колоск продолжается до последних боковых прядей.
  6. После этого можно подключить фантазию и закончить прическу. Можно дополнить оригинальным пучком, стандартной косой или хвостиком.



Разнообразие колосковых причесок.

Колосок имеет богатый ассортимент для создания, прическа позволяет экспериментировать с прической. Зная технологию ее выполнения, можно представить себе прическу не только как повседневную вариацию.


Classic — одна тесьма, расположенная по всей голове. Но в моду вошли варианты небольших косичек, соединенных хаотично.




Колосок — венок, созданный для активных девушек, которым некогда сидеть на месте. Этот вариант выглядит более зрелым, чем классический, а также преднамерен для сюрпризов и сохраняется довольно долго.






Французский колосок , еще один яркий вариант.Вся прелесть косы — в воздушности. Благодаря ее выпрямленным прядям волосы приобретают определенную пышность, придавая образу немного хрупкости. Принцип плетения такой же, но вместо стандартной тесьмы в основе лежит французская тесьма.



Колосок собранный — плетутся две косы, начиная с развешивания, затем оформляются на затылке. Их можно собрать, используя свою фантазию, обычно с помощью шпилек делают две небольшие связки.Другой вариант — улитка. Выглядит оригинально и женственно.

Колосок или рыбий хвост — идеальная прическа для женщин любого возраста. Актуальна как на праздничном торжестве, так и в повседневной жизни, подходит для длинных, средней длины и коротких волос. Но как сплести колоск? Все намного проще, чем может показаться. Всего несколько тренировок — и вы сможете по-разному научиться заплетать себе колоску.

Часто при плетении косичек пряди волос выступают из косичек, образуя «петухов».А как плести колоск, чтобы коса была красивой и аккуратной? Чтобы облегчить укладку волос, воспользуйтесь следующими секретами от опытных парикмахеров:

  • Из тонких прядей получается аккуратная изящная коса.
  • Крупные пряди используются для создания объемных косичек.
  • Для создания модной небрежной слегка рыхлой косы берите прядки крупных размеров, а перекрещивайте их реже.
  • Во избежание появления «петухов» каждую прядь начесать и затянуть отдельно.
  • Чтобы упростить плетение кос и не распустить волосы, слегка сбрызните их водой, средствами для укладки (мусс, пена, гель) или увлажните руки.
  • Прическа будет идеальной не сразу, поэтому перед тем, как плести себе косу, попробуйте создать прическу на другом человеке или на манекене.
  • Используйте пряди одинаковой толщины, чтобы тесьма не загибалась на одну сторону.
  • Прическа с колосками — хороший вариант для дождливой, ветреной погоды, загородных поездок с ночевкой, похода на пляж или бассейн, длительных мероприятий.
  • Колосок во французском стиле станет пышнее, крупнее и красивее, если потянуть пальцами часть его звеньев.
  • Маленьких «петухов» легко удалить с помощью мелкозубой расчески.
  • Чтобы сделать прическу «круговой колосок», купите небольшую расческу и расчешите ею волосы у корней, чтобы ваша укладка выглядела более элегантно.
  • Используйте аксессуары: различные заколки, стразы, ободки, заколки сделают оригинальным даже самый обычный классический колосок.
  • Эта прическа красиво смотрится на окрашенных, бронзовых, мелированных волосах.

Как научиться плести колосок — пошаговые инструкции и схемы

Прическа колосок снова на пике популярности, ее любят российские и голливудские звезды, которые используют ее не только в повседневной жизни, но и в социальных сетях. События. Среди них были замечены: Диана Крюгер, Скарлетт Йоханссон, Джессика Альба, Яна Рудковская, Николь Кидман, Наталья Водянова, Рианна и многие другие красавицы.Зная простую технику плетения, можно создавать самые разные прически, экспериментировать с ее вариациями и видами. Важно посмотреть видео и сразу попробовать, чтобы руки запоминали движения.

Сбоку

Колосок оригинально и необычно смотрится сбоку. Красиво смотрится на голове как маленькой девочке, так и взрослой женщине. Плетение производится по принципу тесьмы во французском стиле, но каждая добавленная сбоку прядь скручивается в виде веревки.Схема создания боковой прически следующая:

  1. Сначала зачешите волосы от лица.
  2. По обе стороны от головы (слева или справа на выбор) выберите прядь средней толщины и разделите ее на три равные части.
  3. Сделайте несколько звеньев (две или три) классической косы.
  4. Далее вплетаем прядь в нашу косу с выбранной вами стороны. С этого момента начинается коса на бок.
  5. Затем берем прядь с противоположной стороны и снова добавляем ее в пучок волос.
  6. Продолжаем поочередно вплетать пряди в прическу с обеих сторон головы, а чтобы было красиво, каждый раз затягиваем волосы все туже.
  7. Дойдя до основания шеи, продолжаем плести обычную косу. Кончик фиксируем резинкой, вынимаем или прячем.
  8. Готовую прическу можно украсить, сделать более объемной. Для этого слегка вытяните локоны из каждого звена. Вставьте шпильки с бусинками или цветами по бокам или между звеньями.

Вокруг головы

Колосок на голове — одна из самых нестандартных роскошных причесок. Лучше всего подходит для густых волос. Если волосы тонкие, у корней уместно сделать легкий начес. Прическа требует обучения и небольшой практики, поэтому потренируйтесь на других волосах, наберитесь терпения и приступайте к работе следующим образом:

  1. Хорошо расчешите и увлажните локоны.
  2. В середине головы сделайте ровную прядь, чтобы разделить волосы на две ровные половинки.
  3. С правой стороны за виском отделите три одинаковые пряди, как у обычного колоска.
  4. Начинайте плести косу по спирали, добавляя с каждым шагом новые пряди. В работе нужно использовать все волосы.
  5. Закончите плетение около левого уха. Кончик косы спрячьте под локоны, а чтобы он не выходил наружу, закрепите невидимкой.
  6. Аналогичным образом начинаем плетение полукругом от левого виска.
  7. Кончик волос левой косы прячем под звенья правой, закрепляем невидимками.
  8. При желании украсьте волосы заколками.

Колосок перевернутый

Колосок наоборот выглядит выразительнее и эффектнее, чем классический вариант. Для работы нам понадобится резинка, расческа, увлажняющее и фиксирующее средство (лак, мусс). Пошаговая технология создания колоска наизнанку выглядит следующим образом:

  • Хорошо причесав волосы, отделите часть волос на макушке, которая разделена на три пряди (центральная, лево право).
  • Левую прядь кладем под центральную.
  • Затем подкладываем правую прядь под центральную и левую.
  • После этого берем центральную прядь, прикрепляем к ней часть свободных волос, перемещаем под правую, обводя так, чтобы она снова оказалась в центре косы.
  • Так же делаем с левой прядью, захватывая часть распущенных волос. На этот раз левая прядь окажется в центре косы.
  • Продолжаем плести перевернутый колосок, пока не закончатся волосы.
  • Зафиксируйте результат резинкой.

Прическа 2 колоски

Зная, как заплести одну косу, легко научиться заплетать прическу двумя колосками, главное уметь сделать идеально ровный пробор. Вариаций этой прически много: можно заплести косички классическим способом или перевернутым колосом, соединить колоски одной резинкой, соединить оба колоска от шеи в один, заплести косу к затылку и затем оставьте хвостик.Все приемы выглядят оригинально и стильно. Схема создания прически в классическом стиле пошагово описана ниже:

  1. Тщательно расчешите чистые волосы.
  2. Сделайте прямые пряди волос.
  3. Начинайте плести сначала с одной стороны пробора, а затем с другой.
  4. Для этого захватите прядь волос в районе челки с левой стороны от пробора, разделите ее на три ровные части.
  5. Начинайте плести обычную косу, постоянно добавляя к основным прядям новые локоны как сверху, так и снизу.Помните: не делайте плетение слишком тугим, плетите косу прямо, параллельно пробору.
  6. Закончив плести левый колосок, переходим к рисунку с правой стороны. Технология осуществляется по аналогичному принципу.
  7. Готовые два колоска нужно будет красиво разложить. Можно заколить косички в виде спирали или колечка.

Если постараться, можно предсказать моду на 10 лет вперед. Ведь недаром говорят, что все новое — давно забытое старое.Когда-то давно «колосок» был одной из самых популярных причесок для девочек и девочек любого возраста. Со временем на смену ей пришли другие, более свободные прически. И вот настал момент вернуться к «колоску», но уже опытные красавицы могут предложить огромное количество его исполнения. Давайте посмотрим на некоторые из них.

Что для этого нужно

  • Перед началом работы позаботьтесь о чистоте и гладкости волос … Голову лучше вымыть накануне, и обязательно использовать бальзам или масло.
  • При создании прически используйте воду, крем для плетения или масло, чтобы разгладить волосы.
  • Из инвентаря вам понадобится мелкая и массажная расческа … Используйте кисточку для идеальной гладкости.
  • Для создания «шедевра» вам потребуются различные заколки , невидимки, резинки , заколки и заколки для украшения.
  • Средства для укладки — лак для волос, мусс или пена для волос .

Схема плетения «Колосок»

Для начала ознакомимся с техникой создания.В этом случае главное понять принципы, и тогда вы сможете сделать более сложное плетение, взяв их за основу.

  • Классический «колосок» заплетен в три пряди. … Сначала нужно выбрать три локона из общей головы, скрестить друг с другом и поочередно добавить локоны из общей шевелюры. Таким образом вы получите прическу, действительно напоминающую по внешнему виду колос пшеницы, за что и было дано такое название. Но в мире красоты у него более «модное» название — французская коса, хотя эта страна не является ее родиной.
  • Давайте посмотрим на схему на фото и полностью разберемся в этой технике.

Как плести колоск своими руками — пошаговое руководство с фото всех типов причесок

«Колосок» очень красиво смотрится на волосах любой длины, поэтому его используют не только для повседневная одежда, но также и для особых случаев. Сейчас она очень популярна среди бала, и невесты с удовольствием украшают им голову. Но в таких ситуациях мастера используют более сложные техники плетения.

Итак, давайте рассмотрим несколько вариантов, от повседневных причесок до свадебных причесок.

Коса «колосок» на бок

Эта прическа «колосок» на средние волосы может стать повседневной для прекрасной половины человечества в любом возрасте. Ленты, заколки и другие украшения для волос помогут сделать его более нарядным.

  1. Для начала нанесите немного крема для плетения на всю голову или просто сбрызните волосы водой.
  2. Расчешите локоны.Выберите три одинаковые пряди из любой височной зоны.
  3. Начните плетение, двигаясь к противоположному затылку.
  4. Закрепите конец тесьмы прочной резинкой.
  5. Закрепите ниспадающие локоны невидимками.

Колоск наизнанку

Многие новички в прическах не совсем понимают, что означает «колоск наизнанку». По сути, это тот же «колосок», только прядей при плетении наматываются не сверху вниз, а снизу вверх … Так коса будет визуально более объемной. А если взбить пальцами каждое звено, то получится очень интересная прическа.

Давайте рассмотрим принципы его создания на этом фото.

  1. Смочите волосы водой перед началом работы. Можно разбавить бальзам водой, тогда готовая коса засияет.
  2. Расчешите волосы и выберите три пряди с передней части.
  3. Начните плести косу наизнанку, добавляя локоны из общей лопатки.
  4. Закончите тесьму посередине шеи. При желании его можно продолжить по всей длине волос.
  5. Закрепите конец прочной резинкой. Пальцами раздвиньте звенья плетения, чтобы добавить объема. При необходимости зафиксируйте установку лаком.

Прическа «колосок» на длинные распущенные волосы с фото

Это сделает ваш образ очень женственным и нежным. Сейчас она довольно популярна среди молодежи и не только.

  1. Расчешите волосы и сделайте боковой пробор по лобной части до макушки.
  2. В центре пробора выделите три пряди и начните заплетать волосы наизнанку. Не заплетайте косу слишком туго.
  3. Поднесите к уху и закрепите невидимкой.
  4. С противоположной стороны заплетите ту же косу и закрепите ее на ухе.
  5. Закончите плетение прядей и соедините обе косы полукругом на затылке, закрепив их шпильками и невидимками.

Прическа с колосками на короткие волосы

Для девушек, имеющих стрижку, плетение кос может также использоваться для создания «короткой прически». Давайте посмотрим на один из вариантов.

  1. Расчешите волосы. Выберите три пряди на челке и заплетите косу в сторону каждого уха.
  2. Закончите плетение за ухом и закрепите невидимкой.
  3. Эта «стильная прическа» пригодится на вечерней прогулке или в школе.

«Колосок» с хвостиком

  1. Разделите волосы по длине.При этом соедините волосы одной височной прядки с нижней прядью. С верхних локонов заплетите косу к уху.
  2. Соберите нижние волосы в высокий хвост и закрепите прочной резинкой.
  3. Основание хвоста оберните наискось, чтобы спрятать резинку, а оставшийся кончик приколите невидимкой под хвостом.

Прическа на длинные волосы

Еще одна интересная вариация на косу. Эта — плетеная прическа — выглядит роскошно, хотя техника довольно проста.

  1. Зачешите локоны назад и сбрызните водой.
  2. Выберите три пряди из височной и лобной областей головы. Колосок начинайте плести под макушкой. Вплетайте в него внешние пряди, начиная от ушей и заканчивая шеей. У вас получится верхний колосок на фоне прямых волос.
  3. Сплетите волосы по всей длине и закрепите косу резинкой.

Прическа для девочки два «колоска»

Для наших маленьких принцесс коса очень удобная и, поскольку для ее фиксации не нужно много шпилек , достаточно одной-двух резинок.Во время сна она не будет давить, а днем ​​волосы не будут мешаться и путаться.

  1. Зачешите волосы назад и увлажните.
  2. Разделите волосы вдоль на две равные части.
  3. Заплетите две косы, закрепив каждую небольшой резинкой.

Такое плетение из двух колосков может стать праздничной прической для девочки, если плести косы наизнанку и украсить лентами.

Свадебная тесьма

Для свадебных причесок часто используются различные переплетения.Их легко сочетать с разнообразными украшениями и фатой. При этом количество шпилек и шпилек для такой прически потребуется гораздо меньше, чем для собранных локонов, поэтому невесте будет проще носить эту укладку весь день во время торжества.

Предлагаю Вашему вниманию мастер-класс по созданию свадебной укладки плетением. Каждая деталь в образе важна для каждой невесты, а прическа играет одну из важнейших ролей.Для профессиональной укладки найдите хорошего профессионала, который даст вам хороший совет. Часто мы не можем оценить, как та или иная прическа будет сочетаться со всем образом, а профессиональный стилист точно знает, что нам нужно.

Если вы решили сделать свадебную или «вечернюю прическу» самостоятельно, то предлагаю вашему вниманию пять простейших праздничных укладок, которые вы можете сделать самостоятельно в домашних условиях.

Тем, кто не совсем разбирается в технике создания прически колоски для девочки, предлагаю посмотреть обучающее видео, в котором модель показывает, как плести косу.

Любая прическа требует внимания и терпения, особенно на начальных этапах обучения. Если вы не получите идеальный стиль с первого раза, не расстраивайтесь, попробуйте еще раз, и с опытом вы поправитесь. Вы даже не заметите, как научитесь заплетать косу с закрытыми глазами не только дома перед зеркалом. Напишите в комментариях, как быстро вы научились заплетать прически?

травяных конструкций | Информационная система по кормам

Номенклатура растительных и цветочных структур

Знание названий конкретных частей растений обеспечит основу для углубленного обсуждения механизмов, которые отвечают за рост и восстановление после дефолиации.Схема и определения разделены на три категории: вегетативные, цветочные (репродуктивные) и воротничковые. Во время раннего роста, когда травянистое растение является вегетативным, идентификация затруднена. Когда видны цветочные структуры, идентификация легче. Область воротника полезна для идентификации и содержит полосу вставочной меристемы, которая при надлежащей защите будет учитывать повторный рост после скашивания или выпаса.

Растительные структуры

Обратите внимание на следующие обозначенные элементы на чертеже:

  • Цветонос: самый верхний сегмент стебля, поддерживающий семенную головку.
  • флаговый лист: самый верхний лист стебля, закрывающий семенную головку на стадии загрузки.
  • Узел стебля: сплошная область на стебле, которая дает начало листовой оболочке. У некоторых видов трав нижние узлы стебля могут иметь придаточные почки, способные давать новые побеги.
  • стебель: центральная ось побега зрелой травы, состоящая из узлов и междоузлий; каждый узел несет лист.
  • пластинка листа: часть листа над оболочкой, также известная как пластинка.
  • Оболочка листа : нижняя часть травы, охватывающая связанные с ней междоузлия стебля.
  • ушных раковин: короткие, часто когтеобразные отростки у основания листовой пластинки, которые стремятся обхватить влагалище в междоузлиях стебля. Различные формы могут быть полезны для идентификации определенных трав.
  • ligule: различно модифицированное продолжение ножен, лежащее у основания лезвия; часто это вертикальная перепонка, а в некоторых случаях — просто щетина.
  • корона: базальная зона побега, источником которой была ткань у основания колеоптиля на стадии прорастания. Крона важна для многолетнего роста растения, так как эта зона состоит из зимующих тканей (базальных междоузлий, корневищ, столонов, клубнелуковиц), которые дают новые побеги следующей весной. У однолетних трав крону не развивают.
  • столон: распростертый или ползучий надземный стебель, укореняющийся в узлах; средство вегетативного размножения.
  • корневище: распростертый подземный стебель, способный укореняться в узлах и становиться прямостоячим на вершине; средство вегетативного размножения.
  • Культиватор : дочернее растение, побег, способный дать новое растение.
  • Меристема : клетки, способные к росту.
  • воротниковая область: Воротниковая область листа является наиболее полезной областью для идентификации трав вегетативной стадии. Позже, после появления всходов семян, цветочные структуры могут стать более очевидным средством идентификации.Область воротника состоит из листовой пластинки, оболочки листа, обертывающей стебель, ушных раковин (если они есть), язычка и соединительной ткани, называемой воротником. Каждый вид уникален наличием, размером и формой ушек и язычков в этой листовой зоне. Воротник (соединительная ткань) представляет собой узкую полосу вставочной меристемы (ткани, способной к росту), которая отвечает за рост лопатки. У незрелых лопастей эта меристема обеспечивает дальнейший рост лопастей после дефолиации.

На первых фотографиях виден воротник с пластинкой (пластинка), ушные раковины, язычок и влагалище листа.

  • полотно (пластинка): часть полотна над воротником
  • воротник: тонкая полоса меристематической ткани на стыке листовой пластинки (пластинки) и влагалища
  • ушных раковин: коготковые придатки у основания лезвия некоторых трав (некоторые травы не имеют ушных раковин)
  • язычок: вырост на внутреннем стыке влагалища листа и пластинки, часто перепончатый, иногда с бахромой из волосков
  • оболочка: нижняя часть створки, закрывающая междоузлия

На средней фотографии показан воротничок, на котором видна вставочная меристематическая ткань (более светлая) прямо под верхней пластинкой листа.Нижняя пластинка листа загнута назад, показывая язычок, но на краю складки видна часть беловатого воротничка.

На нижнем снимке — воротничок — узкая полоса меристематической ткани тимофеевки.



Область воротника также важна при выращивании травы. При надлежащей защите эта полоса вставочной меристемы будет обеспечивать непрерывный рост лезвий после скашивания или выпаса незрелых листовых пластин.

Цветочные структуры
  • соцветие: головка цветка, оканчивающаяся стеблем, состоящая из набора цветков, расположенных на общей оси. Существует три основных типа соцветий травы: 1. метелка, 2. колос, 3. кисть.
  • rachis: центральная ось высевающей головки.
  • колоск: цветковая единица, состоящая из одного или нескольких цветков, окруженных двумя чешуйками (прицветниками). Когда колоски прикреплены непосредственно к позвоночнику, соцветие называется колосом (пшеница, рожь, ячмень, райграс).Когда колоски прикрепляются к рахису короткими цветоножками, соцветие называется кистью. Когда колоски прикреплены с помощью веточки, соцветие называется метелкой.
  • Цветоножка : трава, короткий сегмент стебля, поддерживающий колоск. Такие колоски называют педицеллятными.
  • чешуйка (и): прицветник, окружающий цветочек (и). Колоск можно охарактеризовать как «пару» чешуек с закрытым цветком (цветами). Наружная (нижняя) чешуйка всегда самая большая из пары.У некоторых видов (семейство Paniceae) самая верхняя чешуйка сильно уменьшена и в значительной степени заменена леммой о стерильном цветке, содержащемся внутри.
  • цветочек: маленький цветок; репродуктивная единица колоска травы, состоящая из леммы и палеи, и небольшого цветка, который они содержат (см. колоск).
  • rachilla: сегментированная центральная ось колоска выступает в колосках с двумя или более плодовитыми цветками. Каждый сегмент рахиллы несет соцветие, поэтому в обмолоченной форме одно семя обычно сохраняет сегмент или сустав рахиллы.Наличие или отсутствие сегмента рахиллы позволяет распознать многие семена. Кроме того, форма и размер сегмента сильно различаются у разных видов.
  • Лемма : — более крупный внешний прицветник, который, вместе с палеей, служит для удерживания цветков, удерживаемых внутри. Lemma и palea обеспечивают защитное покрытие для развивающихся цветков, а также для семян после созревания.
  • ость: волокнистая щетина (часто называемая бородой), которая является продолжением средней жилки леммы.Это может быть кончик леммы или абаксиальная (внешняя) поверхность под кончиком.
  • борода: общий термин для ости.
  • palea: более короткий верхний прицветник, который, наряду с леммой, служит для удерживания цветков, удерживаемых внутри (см. Лемму).
  • тычинок: мужской орган цветка, поддерживающий пыльники, производящие пыльцу.
  • пыльник: часть тычинки, несущая пыльцу, состоящая из одного или двух пыльцевых мешочков.
  • пыльца: структуры, возникающие в результате созревания микроспоры.
  • пестик: женский орган цветка, состоящий из рыльца, стебля и завязи. Рыльце получает пыльцевое зерно, которое при прорастании дает пыльцевую трубку, которая проходит через рыльце в завязь.

6 основных типов соцветий (с диаграммами)

Следующие пункты выделяют шесть основных типов соцветий. Прочитав эту статью, вы узнаете о: 1.Кистевидное соцветие 2. Цимозное соцветие 3. Соединение 4. Циатий 5. Вертициллярная кисть 6. Гипантодий.

Соцветие: Тип №

1. Кистовидное соцветие:

В этом типе соцветий главная ось не заканчивается цветком, но он непрерывно растет и развивает цветы на боковых сторонах в акропетальной последовательности (т. Е. Нижние или внешние цветки старше верхних или внутренних). Различные формы кистевидного соцветия можно описать в трех разделах.

Это следующие:

(i) с удлиненной главной осью, т. Е. (А) кисть; (б) шип; (в) колоски; (г) сережка и (д) початок.

(ii) с укороченной главной осью, т.е. (i) щиток и (ii) зонтик.

(iii) со сплющенной главной осью, т. Е. Головкой или головкой.

(i) Удлиненная главная ось:

(а) Ракема:

В таких случаях главная ось остается вытянутой, а по бокам она несет несколько цветков на черешках.Нижние или более старые цветки имеют более длинные стебли, чем верхние или молодые, например, редька (Raphanus sativus), горчица (Brassica campestris) и т. Д.

Когда главная ось кисти разветвлена, а боковые ветви несут цветы, соцветие известно как сложная кисть или метелка, например, ним (Azadirachta indica), гуль-мохар (Delonix regia) и т. Д.

Основная ось соцветия вместе с последними осями, если они есть, называется цветоносом. Стебель отдельного цветка соцветия называется цветоножкой.

(б) Шип:

В кистевидном соцветии этого типа основная ось остается удлиненной, а нижние цветки старше, т. Е. Раскрываются раньше, чем верхние, как в кисти, но здесь цветки сидячие, т. Е. Без цветоножки или стебля, например у амаранта. (Amaranthus spp.), Латжира (Achyranthes aspera) и др.

(в) Колоски:

На каждом колоске может быть от одного до нескольких цветков (соцветий), прикрепленных к центральному стеблю, известному как рахилла.Колоски расположены в колосовидном соцветии, состоящем из нескольких или многих колосков, которые по-разному соединены на главной оси, называемой рахисом. Некоторые из них находятся в сложных колосьях (например, у пшеницы — Triticum aestivum), другие — в кистях (например, у Festuca), а некоторые — в метелках (например, у Avena).

Обычная структура колоска следующая: у основания колоска есть пара стерильных чешуек, нижняя внешняя чешуя называется первой, а верхняя внутренняя — второй.Чуть выше чешуек есть ряд соцветий, частично окруженных ими.

Каждый цветочек имеет в основе лемму и палеу. Лемма — это нижний, внешний прицветник цветочка. Обычно у леммы, также известной как inferior palea, длинная ость является продолжением среднего ребра на вершине или на спине.

Цветочные части расположены в пазухе леммы. Палеа (также известная как верхняя палеа), часто с двумя продольными гребнями (килями или нервами), стоит между леммой и рахиллой.Цветки и чешуйки расположены на колоске в два противоположных ряда. Колоски характерны для семейства Poaceae (Gramineae) или злаковых, например травы, пшеница, ячмень, овес, сорго, сахарный тростник, бамбук и т. Д.

(d) Catkin:

Это видоизмененный колос с длинной наклонной осью с однополыми цветками, например, тутовника (Moras alba), березы (Betula spp.), Дуба (Quercus spp.) И т. Д.

(e) Spadix:

Это также разновидность колосовидного соцветия, имеющего мясистую ось, которая остается заключенной в один или несколько крупных, часто ярко окрашенных прицветников, лоскутов, e.g., у представителей Araceae, Musaceae и Palmaceae. Это соцветие встречается только у однодольных растений.

(ii) Укороченная главная ось :

(а) Перекрытие:

В этом соцветии главная ось остается сравнительно короткой, а нижние цветки имеют гораздо более длинные стебли или цветоножки, чем верхние, так что все цветы находятся более или менее на одном уровне, например, у Candytuft (Iberis amara).

(б) Зонтик:

В этом соцветии главная ось остается сравнительно короткой, а на ее конце находится группа цветков с цветоножками или стеблями более или менее одинаковой длины, так что видно, что цветы расходятся из одной точки. В этом соцветии всегда присутствует мутовка прицветников, образующих обертку, и каждый отдельный цветок развивается из пазухи прицветника.

Обычно зонтик разветвленный и известен как зонтик зонтиков (сложный зонтик), а на ветвях растут цветы, например.g., в кориандре (Coriandrum sativum), фенхеле, моркови и т. д. Иногда зонтик бывает неразветвленным и известен как простой зонтик, например, брахми (Centella asiatica). Это соцветие (зонтик) характерно для семейства Apiaceae (Umbelliferae).

(iii) Основная ось развернута:

Capitulum or Head:

В этом типе соцветий главная ось или цветоложе становится подавленной и почти плоской, а цветки (также известные как соцветия) сидячими (без стебля), так что они сгущаются на плоской поверхности цветоложа.Цветки расположены на цветоложе центростремительно, т. Е. Внешние цветки старше и раскрываются раньше внутренних.

Отдельные цветки (соцветия) прицветниковые. Кроме того, все соцветие остается окруженным серией прицветников, расположенных в два или три мутовки.

Цветки (соцветия) обычно бывают двух видов:

(i) Лучистые соцветия (краевые полосатые цветки) и

(ii) Дисковые соцветия (центральные трубчатые цветки).

Головка (головка) может также состоять только из одного вида соцветий, например, только трубчатых соцветий у Агератума или только лучевых или полосчатых соцветий у Sonchus. Голова или головка характерны для семейства сложноцветных (Compositae), например, подсолнечника (Helianthus annuus), календулы (Tagetes indica), сафлорового дерева (Carthamus tinctorius). Цинния, Космос, Тридакс, Вернония и др. Кроме того, он также встречается в акации и чувствительном растении (Mimosa pudica) семейства Mimosaceae.

Соцветие головчатки считается самым совершенным.Причины следующие:

Отдельные цветки довольно маленькие и собраны вместе в головках, поэтому они делают их более заметными, чтобы привлечь насекомых и мух для опыления.

При этом достигается значительная экономия материала при строительстве венчика и других частей цветка.

Одно насекомое может опылять цветы за короткое время, не перелетая с одного цветка на другой.

Соцветие: Тип №

2. Соцветие Цимоза:

В соцветиях этого типа рост главной оси прекращается из-за развития цветка на его вершине, а боковая ось, которая развивает конечный цветок, также достигает кульминации в цветке, и его рост также прекращается. Цветки могут быть цветоножками (черешчатыми) или сидячими (без стебля).

Здесь цветки развиваются последовательно, т. Е. Последний цветок самый старый, а боковые — более молодые.Этот тип раскрытия цветков называется центробежным.

Соцветие цимоза бывает четырех основных типов:

(i) Однородящие или монохазиальные кисты;

(ii) двурядный или двухфазный кисть;

(iii) повторнородящие или полихазиальные кисты и

(iv) Cymose capitulum.

(i) Однородящий или монохазовый Cyme:

Здесь главная ось заканчивается цветком, и за раз она дает только одну боковую ветвь, заканчивающуюся цветком.Боковые и последующие ветви снова производят только одну ветвь за раз, как и первичная.

Различают три формы одноплодных цимозов:

(а) Геликоид,

(б) Скорпион и

(c) Симподиальный

(а) Геликоид Cyme:

Когда боковые оси последовательно развиваются на одной стороне, образуя своего рода спираль, цимозное соцветие известно как спиралевидный или односторонний цим, например, у Begonia, Juncus, Hemerocallis и некоторых представителей Solanaceae.

(б) Скорпиоидный Cyme:

Когда боковые ветви развиваются на чередующихся сторонах, образуя зигзаг, цимозное соцветие известно как скорпионоидное или чередующееся цимус, например, у Gossypium (хлопок), Drosera (росянка), Heliotropium, Freesia и т. Д.

(в) Симоподиальный Cyme:

Иногда у монохазиальных или одноплодных кистей последовательные оси могут быть сначала изогнутыми или зигзагообразными (как у скорпионоидных кистей), но позже они становятся прямыми из-за быстрого роста, образуя таким образом центральную или псевдоось.Этот тип соцветий известен как симподиальный цим, который встречается у некоторых представителей семейства Solanaceae (например, Solanum nigrum).

(ii) Двусторонний или двуногий Cyme:

В этом типе соцветия цветонос несет последний цветок и перестает расти. Одновременно на цветоносе образуются два боковых молодых цветка или две боковые ветви, каждая из которых оканчивается цветком.

Есть три цветка; самый старый находится в центре.Боковые и последующие ветви, в свою очередь, ведут себя одинаково, например, жасмин, тик, иксора, сапонария и т. Д. Это также известно как настоящий цим или сложный дихазиум.

(iii) Повторнородящий или полихазиальный цим:

В этом типе соцветий цимоза главная ось заканчивается цветком, и в то же время оно снова дает несколько боковых цветков вокруг. Самый старый цветок находится в центре и заканчивается основной цветочной осью (цветоносом). Это простой полихазий.

Все соцветие выглядит как зонтик, но его легко отличить от последнего по раскрытию сначала среднего цветка, например, Ak (Calotropis processra), Hamelia patens и т. Д.

(iv) Cymose Capitulum:

Этот тип соцветий встречается у акации, мимозы и альбиции. В таких случаях стебель редуцируется или уплотняется до круглого диска. На нем сидячие или почти сидячие цветки. Самые старые цветки развиваются в центре, а самые молодые — к периферии диска, такое расположение известно как центробежное.Цветки составляют шаровидную головку, которую еще называют клубочком.

Соцветие: Тип № 3.

Составное соцветие:

В этом типе соцветий главная ось (цветоножка) несколько раз ветвится один или два раза кистевидно или кистозно. В первом случае он становится сложной кистью, а во втором — сложным цимозным соцветием.

Основные виды сложных соцветий:

1.Составная рацема или метелка:

В этом случае кисть разветвленная, и ветви имеют кистевидные цветки, например, Delonix regia, Azadirachta indica, Clematis buchaniana, Cassia fistula и т. Д.

2. Составной зонтик:

Также известен как зонтик зонтиков. Здесь стебель (главная ось) короткий и несет множество ветвей, образующих зонтик. Каждая такая ветвь несет группу цветов в форме зонтика. Обычно мутовка из листовых прицветников находится у основания ветвей, а также у основания цветков, расположенных зонтично.

Первый оборот прицветников называется оберткой, а второй — оберткой. Типичными примерами сложного зонтика являются: Daucus carota (морковь), Foeniculum vulgare (фенхель), Coriandrum sativum (кориандр) и т. Д.

3. Составная перегородка:

Также известен как щиток щитков. Здесь главная ось (цветонос) разветвляется щитковидным образом, и каждая ветвь несет цветы, расположенные щитками. Типичный пример — цветная капуста.

4. Составной шип:

Также известен как колосок.Типичные примеры находятся в семействе Poaceae (Gramineae), таком как пшеница, ячмень, сорго, овес и т.д.

5. Составной Spadix:

Также известен как spadix of spadix. Здесь главная ось (цветонос) остается кистевидно разветвленной, и каждая ветвь несет сидячие и однополые цветки. Вся разветвленная конструкция остается покрытой одним покрывалом. Примеры распространены в семействе Пальмовых (Palmae).

6. Составная головка:

Также известен как голова головы или capitulum of capitula. В этом случае из множества маленьких голов образуется большая голова. Типичный пример — чертополох (Echinops). У этого растения головки маленькие, одноцветные и расположены вместе, образуя большую сложную головку.

Соцветие: Тип № 4

. Циатий:

Этот тип соцветий встречается у рода Euphorbia семейства Euphorbiaceae; также встречается в роде Pedilanthus семейства.В этом соцветии имеется чашевидная обертка, часто снабженная нектарными железами. Обертка окружает единственный женский цветок, представленный пестиком, в центре на длинном стебле.

Этот женский цветок остается окруженным множеством мужских цветков, расположенных центробежно. Каждый мужской цветок превращается в одиночную тычинку на стебле. Очевидно, что каждая тычинка представляет собой единственный мужской цветок из того факта, что она сочленяется со стеблем и имеет чешуйчатый прицветник у основания.Примеры можно увидеть в пуансеттии (молочай), педилантусе и т. Д.

Соцветие: Тип № 5

. Вертицилластер:

Этот тип соцветия представляет собой уплотненную форму двуплодного (двуногого) кисты с гроздью сидячих или почти сидячих цветков в пазухе листа, образующих ложную мутовку цветков в узле. Первая из основных цветочных осей дает начало двум боковым ветвям, и эти ветви и последующие ветви несут только по одной ветви с разных сторон.

Тип соцветия характерен для семейства Lamiaceae (Labiatae). Типичными примерами являются — Ocimum, Coleus, Mentha, Leucas и т. Д.

Соцветие: Тип № 6
. Гипантодий:

Цветоложе этого типа соцветий образует полую полость с апикальным отверстием, закрытым чешуей. Здесь цветы несут на внутренней стенке полости. Цветки однополые; женские цветки развиваются у основания полости, а мужские — к апикальной поре.Примеры обнаружены в роде Ficus семейства Moraceae, например, Ficus carica, F. glomerata, F. benghalensis, F. Religiosa и т. Д.

Пшеница VRN1 и FUL2 играют критическую и избыточную роль в идентификации меристемы колосков и детерминированности колосков Келлог, 2001).Цветки этих видов организованы в уникальную диагностическую структуру, называемую колоском (буквально «маленький колос»), который представляет собой компактное и неопределенное ветвящееся соцветие, развивающееся внутри более крупного соцветия (Malcomber et al., 2006). Колосок обычно имеет два стерильных прицветника (называемых чешуйками), охватывающие один или несколько цветков. Каждый цветочек включает плодолистик, 3 или 6 тычинок и два модифицированных лепестка (называемых lodicules), окруженных двумя прицветниками, палеа и лемма (Preston et al., 2009).

Колосок добавляет рекурсивный уровень сложности травяным соцветиям, в которых различные типы меристем ответственны за большое разнообразие архитектур соцветий (Ciaffi et al., 2011). Развитие соцветия предковой травы, метелки, начинается, когда апикальная меристема побега (SAM) изменяется с вегетативной меристемы (VM), которая дает листья, на меристему соцветия (IM), которая удлиняется и генерирует меристемы боковых первичных ветвей (PBM). PBMs генерируют вторичные ответвления как аксиллярные меристемы (SBM), и как PBM, так и SBMs оканчиваются в меристемах колосков (SM), что приводит к сильно разветвленной структуре.SM затем генерируют чешуйки и боковые цветочные меристемы (FMs), количество которых варьируется у разных видов трав (Malcomber et al., 2006).

У пшеницы резкое укорочение боковых ветвей приводит к тому, что сидячие колоски прикрепляются непосредственно к центральной оси или рахису, и формируется производное соцветие, колос, в котором колоски расположены попеременно в противоположных вертикальных рядах (двоякий рисунок). ) (Kellogg et al., 2013). На начальной стадии развития колоса пшеницы IM формирует структуру с двумя гребнями, в которой нижние гребни фиксируются, в то время как верхние гребни приобретают идентичность SM и образуют колоски.Количество колосков на колос определяется количеством латеральных меристем, сформированных до перехода IM в SM, чтобы сформировать терминальный колоск. Хотя рост колоса пшеницы определен, рост каждого колоска не определен, причем каждый SM инициирует различное количество FM (Ciaffi et al., 2011). Количество колосков на колосе и цветков на колосок определяет максимальное количество зерен на колос и, следовательно, являются важными компонентами потенциала урожайности зерна пшеницы.

Исследования арабидопсиса, который имеет более простое соцветие, чем травы (Malcomber et al., 2006), показали, что факторы транскрипции MADS-бокса MIKC-типа APETALA1 (API), ЦВЕТНАЯ ЧАСТЬ (CAL) и FRUITFULL (FUL) являются выдающимися игроками в определении идентичности цветочной меристемы. У тройного мутанта aplcalful IM не способен давать цветы и повторяет развитие листовых побегов (Ferrándiz et al., 2000). Белки MADS-бокса MIKC-типа имеют высококонсервативный ДНК-связывающий домен MADS (также важный для димеризации и ядерной локализации), промежуточный (I) домен, кератин-подобный (K) домен, критический для димеризации и образования мультимерных комплексов, и С-концевой домен, участвующий в активации транскрипции.Эти белки связываются в виде димеров с последовательностями ДНК, называемыми «блоками CArG», и могут организовываться в тетрамерные комплексы, которые могут распознавать различные блоки CArG. Мультимерная природа этих комплексов порождает большое количество комбинаторных возможностей с разными целями и функциями (Honma and Goto, 2001; Theissen et al., 2016).

Ближайшими гомологами генов MADS-box арабидопсиса AP1, CAL и FUL в линии травы являются ВЕРНАЛИЗАЦИЯ 1 (VRN1), FUL2 и FUL3 .Филогенетический анализ белков, кодируемых этими генами, показывает, что эти группы Arabidopsis и травы имеют независимые истории субфункционализации (Preston and Kellogg, 2006) и рис. S1). В линии травы дупликация, которая произошла близко к расхождению между однодольными и эвдикотовыми, привела к разделению клады FUL3 . Более поздняя дупликация, которая произошла около основания излучения трав, привела к кладам VRN1 и FUL2 (Preston and Kellogg, 2006).Большие усеченные мутации в двух гомеологах VRN1 в тетраплоидной пшенице задерживают время колошения, но не изменяют морфологию колосков или способность цветков образовывать жизнеспособные зерна (Chen and Dubcovsky, 2012). Поскольку FUL2 и FUL3 являются ближайшими паралогами VRN1 , мы предположили, что они могут иметь повторяющиеся функции идентичности колосков и цветочных меристем.

В этом исследовании мы создали мутанты усечения для двух гомеологов как FUL2 , так и FUL3 на одном и том же тетраплоидном фоне, несущие мутации усечения vrn1 , и скрестили их, чтобы получить мутанты с двойным и тройным нулем.Характеристика этих мутантов показала, что VRN1, FUL2 и FUL3 имеют перекрывающиеся роли в регуляции времени цветения и удлинения стебля и, что более важно, что VRN1 и FUL2 (но не FUL3 ) имеют решающее значение и является избыточным в определении идентичности меристемы колосков и детерминированности колосков. Отдельные усеченные мутанты vrn1 и ful2 показали значительное увеличение количества колосков и зерен на колос, что позволяет предположить, что манипуляции с этими генами могут способствовать увеличению потенциала урожайности зерна пшеницы.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Мутации

FUL2 и FUL3 влияют на удлинение стебля

Мы идентифицировали мутации с потерей функции в гомеологах генома A и B FUL2 и FUL3 (рис. S2) в EMS (рис. S2) -мутагенизированная популяция тетраплоидного сорта яровой пшеницы Kronos (Krasileva et al., 2017; Uauy et al., 2009) и подвергалась обратному скрещиванию каждого отдельного мутанта два-три раза с Kronos для уменьшения фоновых мутаций. Затем мы скрестили гомеологи генома A и B для каждого гена и отобрали растения, гомозиготные по обеим мутациям.Для простоты мутанты с большими мутациями усечения в обоих гомеологах в дальнейшем будут называться нулевыми мутантами (например, vrn1 -null). Мутанты ful2 -null и ful3 -null были скрещены с vrn1 -null (Chen and Dubcovsky, 2012) для получения vrn1ful2 -null и vrn1ful3 -null мутантов, которые были скрещены для получения -null мутантов. vrn1ful2ful3 -null мутант (рис. S2). Kronos дикого типа несет функциональный репрессор цветения VERNALIZATION2 (VRN2) , который приводит к чрезвычайно позднему цветению в присутствии нулевой мутации vrn1 (Chen and Dubcovsky, 2012).Чтобы избежать этой проблемы, все мутанты, описанные в этом исследовании, были разработаны на нулевом фоне Kronos vrn2 (Distelfeld et al., 2009), если не указано иное. На рисунках эта линия называется контрольной линией.

Поскольку в некоторых комбинациях мутантов отсутствуют настоящие шипы, мы решили определить окончательную длину стебля от основания растения до основания шипа, а не общую высоту растения. Индивидуальные мутанты ful3 -null и vrn1 -null показали незначительное или незначительное уменьшение длины стебля (5% и 3% соответственно, рис.S3A). Однако факторный эксперимент, включающий все четыре комбинации VRN1 на FUL3 дикого типа и нулевого аллеля, выявил высокозначимые эффекты для обоих генов ( P = 0,002) и значимое синергетическое взаимодействие ( P = 0,019), которое привело к в 17% -ном уменьшении длины стебля у мутанта vrn1ful3 -null (рис. S3B). Стебли растений, несущих только мутацию ful2-null , были на 27% короче контроля ( P 1 <0.0001, рис. S3C), и различия были увеличены для мутантов с двойным нулем ( vrn1ful2 -null, 40% редукция, P <0,0001, рис. S3D) и тройных нулевых мутантов ( vrn1ful2ful3 -null, 63% редукция. , P <0,0001, рис. S3E). Взятые вместе, эти результаты предполагают, что VRN1, FUL2 и FUL3 играют повторяющуюся роль в регуляции удлинения стебля, и что эффект отдельных генов больше в отсутствие других паралогов.

FUL2 и FUL3 влияют на время цветения и колошения

Функциональная избыточность между VRN1, FUL2 и FUL3 также наблюдалась для времени колошения, но влияние последних двух генов было обнаружено только в отсутствие ВРН1 . Мутант vrn1 -null возглавил на 37,5 дней позже, чем контрольный (рис. 1A), но различия во времени заголовка для ful2 -null (рис. 1B), ful3 -null и ful2ful3 -null мутанты в присутствии сильного аллеля Vrn-A1 не были значимыми (рис.1С). Для мутантов vrn1ful2 -null и vrn1ful2ful3 -null невозможно точно определить время заголовка, поскольку у них короткие стебли и аномальные шипы, которые мешают нормальному появлению ушей. Чтобы изучить влияние этих мутаций на время цветения, мы определили время перехода между вегетативной стадией и стадией двойного гребня (рис. 1D). SAM в vrn1 -null и vrn1vrn3 -null перешел на стадию двойного гребня около 31 дня, но этот переход был отложен на 3-6 дней в vrn1ful2 -null и с 9 на 12 дней в vrn1ful2ful3 — null (рис.1D). Последний результат показывает, что FUL3 обладает остаточной способностью ускорять время цветения в отсутствие vrn1 и FUL2 .

Рис. 1. Влияние FUL2 и FUL3 на время курса при фотопериоде длинного дня.

(A-F) Kronos vrn2-null фон. (A) vrn1-null (n = 6) по сравнению с контролем (n = 6). (B) ful2 — ноль (n = 8) против . контроль (n = 11) на фоне Vrn1 . (C) ful3 -null (n = 8) и ful2ful3 -null (n = 15) против .контроль (n = 10) на фоне Vrn1 . (D) Длина апикальной меристемы побега. Красная пунктирная линия указывает на переход SAM в репродуктивную стадию (n = 6 на момент времени). (EF) Время заголовка трансгенных растений Kronos T1 из двух независимых событий, разделяющих (E) FUL2 (Ubi :: FUL2 , n = 4-23) и (F) FUL3 (Ubi :: FUL3 , n = 9 -31). (G-H) Двусторонние взаимодействия для растений F2, сегрегация для VRN1, VRN2 и FUL2 . (G) VRN2 x FUL2 на гетерозиготном фоне Vrn1 .(H) VRN2 x FUL2 на фоне vrn1 -null. Значения P соответствуют факторному дисперсионному анализу 2 x 2 (3-сторонний дисперсионный анализ в таблице S3). Планки погрешностей — SEM. *** = P <0,0001, NS = P > 0,05.

Трансгенные растения Kronos, сверхэкспрессирующие кодирующие области FUL2 , слитые с C-концевой меткой 3xHA (далее Ubi :: FUL2 , фиг. 1E, события № 1 и № 6), или FUL3 , слитый с C- терминальный тег 4xMYC (далее Ubi :: FUL3 , рис.1F, события №4 и №5) начинались на два-четыре дня раньше, чем нетрансгенные сестринские линии ( P <0,0001). Влияние Ubi :: FUL2 на время колошения было дополнительно охарактеризовано в присутствии различных аллелей VRN1 и VRN2 в потомстве F2 от скрещивания Ubi :: FUL2 ( Vrn1Vrn2 ) и vrn1vrn1vrn1vrn1 — нулевая в тепличных условиях. Используя трехфакторный факторный дисперсионный анализ ANOVA, мы обнаружили очень значимые эффекты времени заголовка для каждого гена и для всех двух- и трехсторонних взаимодействий ( P <0.0001, таблица S3). Например, различия во времени заголовка между аллелями FUL2-wt и Ubi :: FUL2 в присутствии функционального аллеля VRN2 были небольшими в линиях, гомозиготных по функциональному аллелю VRN1 ( 2.6 d, фиг. 1E), промежуточное звено у гетерозиготных линий VRN1 (11.1 d, фиг. 1G) и большое у гомозиготных vrn1 -нулевых мутантов (53 d, фиг. 1H). Эти результаты показывают, что влияние трансгена Ubi :: FUL2 на время заголовка зависит от конкретных аллелей VRN1 и VRN2 , присутствующих в генетическом фоне (рис.GH).

Таким образом, сильное влияние VRN1 на ускорение времени цветения пшеницы может маскировать меньшие эффекты FUL2 и FUL3 , но в отсутствие VRN1 оба FUL2 и FUL3 имеют избыточное влияние на ускорение времени цветения пшеницы.

FUL2 и VRN1 играют важную, но повторяющуюся роль в определении идентичности меристемы колосков

Индивидуальные мутанты vrn1 -null и ful2 -null показали нормальные колоски и цветки (рис.2A-E), но растения, несущие обе мутации, показали поразительные изменения в развитии. Мутанты vrn1ful2 -null имели шиповидную структуру (рис. 2А), в которой все боковые колоски были заменены листовыми побегами. Эти побеги давали нормальные листья, и у большинства из них не было органов цветков (рис. 2F-G). Однако рассечение побегов, расположенных в базальной части этой шиповидной структуры, показало, что у некоторых из них были листовые прицветники, соединяющие аномальные органы цветка в ожидаемом положении первого цветочка (рис.S4A-E). Цветочные аномалии включали листовые листочки, уменьшенное количество пыльников или пыльников, сросшихся с яичниками и множественными яичниками (рис. S4C-E). Изображения диссекции и сканирующей электронной микроскопии (SEM) vrn1, -null и vrn1ful2 -null IM показали латеральные меристемы, организованные в дистихном филлотаксисе у обоих мутантов (фиг. 2D и H). Однако в то время как эти боковые меристемы прогрессировали до SM, которые сформировали нормальные зачатки цветков чешуек у мутантов vrn1 -null и vrn1ful3 -null (рис.2D-E), они вернулись к VMs, генерирующим зачатки листьев у мутанта vrn1ful2 -null (Fig. 2H-I). После создания переменного количества листьев эти боковые виртуальные машины снова перешли на IM, которые генерировали свои собственные боковые виртуальные машины (рис. S4A-B).

Рис. 2. Фенотипическая характеристика мутантов vrn1ful2 и vrn1ful2ful3 .

(A) Стебли и головки мутантов vrn1-null, vrn1ful2 -null и vrn1ful2ful3 -null (перед фотографированием листья были удалены).(B-E) Фенотипы vrn1 -null (B) колос, (C) колоск и (D) рассеченный колос на стадии терминального колоска. (E) Сканирующая электронная микроскопия (SEM) развивающегося спайка. (F-I) vrn1ful2 -нулевой мутант. (F) Колосовидная структура с листовыми побегами, заменяющими колоски. (G) Отдельный «колоск (побег)» (H) Рассечение шиповидной структуры, показывающей боковые вегетативные меристемы и неопределенный рост (I) SEM-деталь шиповидной меристемы. (J-K) vrn1ful2ful3 -нулевой мутант.(J) Шиповидная структура. (K) SEM деталь шиповидной меристемы. Все эти мутанты находятся на фоне Kronos vrn2-null.

Мутант vrn1ful2ful3 -null показал аналогичную шиповидную структуру, что и мутант vrn1ful2 -null, с вегетативными меристемами, заменяющими боковые меристемы колосков, и вегетативными побегами, заменяющими колоски (рис. 2J-K). По сравнению с нулевым мутантом vrn1ful2 стебли у трех нулевых мутантов были короче и часто с трудом выходили из влагалища листьев, что приводило к более мелким шиповидным структурам с вьющимися листьями (рис.2A и J). Оба растения: vrn1ful3 -null и ful2ful3 -null, показали нормальные колоски и плодородные цветы. Поскольку FUL3 играет ограниченную роль в определении идентичности SM, мы сосредоточили последующие исследования на мутанте vrn1ful2 -null.

Чтобы сравнить относительные роли VRN1 и FUL2 в идентичности SM, мы исследовали их индивидуальную способность восстанавливать фертильные цветки, когда они присутствуют в виде единой функциональной копии в гетерозиготном состоянии (подчеркнуто).И ful2-null / Vrn-A1 vrn-B1 -null (функциональный аллель Vrn1 для весеннего роста) и ful2-null / vrn-A1-null vrn-B1 (функциональный аллель vrn1 для зимнего роста). привычка) образовывала шиповидные структуры с листовыми боковыми побегами (рис. 3A-B) и нормальными органами цветка (рис. 3C), но без жизнеспособных семян. Развивающиеся колосья этих растений показали боковые меристемы с цветочными зачатками (рис. 3D), некоторые из которых позже показали удлиненные рахиллы и листовые органы (рис.3E-G). Напротив, присутствие одной гетерозиготной копии FUL2 на фоне vrn1 -null ( vrn1-null / ful2-A Ful2-B ) приводило к образованию колосков, которые были менее листовыми, чем предыдущие мутанты (рис. 3H). Некоторые из этих колосков были более похожи на контроль и могли дать некоторые жизнеспособные семена. У этого мутанта также наблюдались аномальные колоски (рис. 3I) и базальные ветви с боковыми колосками и фертильными соцветиями (рис. 3J). Взятые вместе, эти результаты показывают, что VRN1 и FUL2 играют критические, но избыточные роли в определении и поддержании идентичности SM и что FUL3 имеет ограниченное влияние на этот признак.

Рис. 3. Фенотипическая характеристика гетерозиготных мутантов, содержащих одну копию VRN1 или FUL2 .

(A-C) ful2-null / Vrn-A1 vrn-B1 -null. (A) «Голова» на ранней стадии. (B) Отдельный колоск. (C) Рассечение отдельного колоска, на котором видны цветочные органы, включая лодикулы, яичники и тычинки. (D-G) фул2-нуль / vrn-A1-нуль vrn-B1 . (D) Терминальный колоск (TS), подтверждающий детерминацию меристемы колоса. (E) Голова на более поздней стадии. (F) Отдельный «колоск» с неопределенным ростом.(G) Рассечение колосков, показывающее удлинение рахиллы. (H-K) vrn1-null / ful2-A Ful2-B (дает жизнеспособное зерно). (H) Типичные шипы, показывающие формирование боковых ветвей в базальной области шипа и дополнительных соцветий в терминальном колоске. (I) Отдельная боковая ветвь. (J) Рассечение боковой ветви. (K) Терминальный колоск (TS), подтверждающий определенность меристемы колоса. Sp = колоски, Glu = чешуйки, Pa = палеа, Le = лемма, Ra = рахилла. Все эти мутанты находятся на фоне Kronos vrn2-null.

Уровни транскрипта

SHORT VEGETATIVE PHASE ( SVP ) -подобные гены MADS-бокса VRT2, BM1 и BM10 активируются в развивающихся шипах vrn1ful2 -null мутанта базальные колоски для вегетативных побегов, аналогичные колоску, описанному выше для нулевого мутанта vrn1ful2 , были описаны в линиях ячменя, сверхэкспрессирующих гены SVP-MADS-box BM1 или BM10 (см. обсуждение).Чтобы проверить, затронуты ли уровни транскриптов SVP-подобных генов пшеницы у мутантов vrn1ful2 -null, мы сначала изучили их экспрессию во время нормального развития колоса у Kronos. Уровни транскриптов трех родственных паралогов BM1, BM10 и VRT2 (обозначения гена RefSeq v1.0 на рис. S6) снизились в три-пять раз от начальных стадий развития колоса (W2, шкала Ваддингтона) до цветочка. стадия primordium (W3.5, рис. S6A-C).

Затем мы сравнили уровни транскрипции SVP-подобных генов пшеницы у мутантов vrn1ful2 -null и vrn1 -null.Растения выращивали в течение 53 дней в одной и той же камере для выращивания, пока развивающиеся колючки vrn1 -null не оказались на стадии терминального колоска, а те из vrn1ful2 -null не имели аналогичного количества боковых меристем (рис. 2D и H). Уровни транскриптов пшеницы BM1, BM10 и VRT2 в развивающихся колосках были примерно в десять раз выше у нулевого мутанта vrn1ful2 , чем у нулевого мутанта vrn1 и контрольной линии ( P <0.0001, Рис. S6D-F). Эти результаты предполагают, что VRN1 и FUL2 являются прямыми или непрямыми репрессорами транскрипции трех SVP-подобных генов пшеницы.

FUL2 и VRN1 имеют избыточную роль в детерминировании колоса и регулируют количество колосков на колос. Инжир.4А). У vrn1ful2 -null, напротив, шиповидные структуры неопределенные, с дистальным IM, который продолжает продуцировать латеральные меристемы при благоприятных условиях роста (Fig. 4B). На фоне ful2-null одной функциональной копии VRN1 в гетерозиготном состоянии было достаточно для генерации детерминированного спайка (рис. 3D, ful2-null / vrn-A1 -null vrn-B1 ), а То же самое было верно для единственной функциональной копии FUL2 на нулевом фоне vrn1 (рис.3K, vrn1-null / ful2-A Ful2-B ).

Рис. 4. VRN1 и FUL2 играют избыточные роли в контроле детерминированности спайков и влияют на количество колосков.

(A) Сканирующая электронная микроскопия нормального колоса пшеницы с концевым колоском в нулевом контроле vrn1 . (B) vrn1ful2 — нулевой мутантный колос с неопределенной апикальной меристемой. (C-E) Количество колосков на колос в эксперименте с камерой для выращивания (n = 6). (C) vrn1 -null (увеличение на 58%), (D) ful2 -null (увеличение на 10%) и (E) ful3 -null (без значительного увеличения).Столбцы представляют собой среднее значение ± SEM, а звездочки указывают на статистически значимое отличие от контрольной линии (** = P <0,01, *** = P <0,001, NS = P > 0,05). (F) ANOVA для признаков шипа в ful2 — нулевых и сестринских контрольных линиях в поле (рандомизированный план полного блока с 8 блоками).

Индивидуальные мутанты vrn1 -null и ful2 -null (в гомозиготном состоянии) показали большее количество колосков на колос, чем контроль.Это увеличение составило 58% у нулевого мутанта vrn1 ( P <0,0001, фиг. 4C) и 10% у нулевого мутанта ful2 ( P = 0,0014, фиг.4D). Хотя не было обнаружено значительного увеличения количества колосков на колос у отдельного мутанта ful3 -null ( P = 0,4096, рис. 4E), две независимые трансгенные линии сверхэкспрессируют FUL3 ( Ubi :: FUL3 ) показали среднее уменьшение на 1,12 колоска на колос по сравнению с нетрансгенными сестринскими линиями ( P = 0.0132 и P <0,0001, рис. S7A). Этот последний результат указывает на то, что FUL3 все еще может влиять на синхронизацию перехода IM в оконечный пиклет.

Подобное снижение количества колосков на колос наблюдалось у двух независимых трансгенных линий Ubi :: FUL2 (1,05 колосков на колос, P <0,03, рис. S7B). Затем мы исследовали эффект этого трансгена в присутствии различных аллелей VRN1 и VRN2 в той же популяции F2, описанной ранее ( Ubi :: FUL2 x vrn1vrn2-null).У растений vrn2 -null F2 различия в количестве колосков между Ubi :: FUL2 и аллелями дикого типа были больше у vrn1 -null, чем у растений Vrn1 -Het (взаимодействие P <0,0001 , Рис. S7C). В отдельной группе растений F2, фиксированных для Vrn1 -Het и сегрегированных для VRN2 и FUL2 , мы не обнаружили значительных эффектов для Ubi :: FUL2 , и взаимодействие не было значимым (рис.S7D). Однако мы наблюдали на 3,3 больше колосков на колос у Vrn2-wt , чем у vrn2 -нулевых растений ( P <0,0001, рис. S7D). Эти результаты предполагают, что сильный аллель Vrn-A1 для весеннего роста может маскировать эффекты трансгена Ubi :: FUL2 , но не эффект VRN2 на количество колосков на колос.

Повышенные уровни транскриптов

CEN2¸ CEN4 и CEN5 в развивающихся спайках нулевого мутанта vrn1ful2

Основано на сильном эффекте, наблюдаемом в Arabidopsis tfl1 мутанте и мутанте 90rescentum anti детерминированности (см. Обсуждение), мы решили исследовать влияние мутаций vrn1ful2 -null на уровни экспрессии гомологов TFL1 / CEN-подобных пшеницы в развивающемся колосе.Поскольку предыдущая номенклатура не была доступна для паралогов пшеницы CEN , мы присвоили им номера, соответствующие расположению их хромосом, и обозначили их как CEN2, CEN4 и CEN5 (обозначения RefSeq v1.0 можно найти в легенде Рис. S8). Уровни транскриптов этих трех генов снижались по мере того, как развивающийся колос переходил от стадии двойного гребня к стадии зачатка цветков (шкала Ваддингтона от 2 до 3,5, рис. S8A-C).

Сравнение vrn1ful2 -null и vrn1 -null растений, выращенных в течение 53 дней в одной камере для выращивания (рис.2D и H) показали, что уровни транскриптов CEN2, CEN4 и CEN5 были значительно выше ( P <0,0001) в развивающихся спайках нулевого мутанта vrn1ful2 -null, чем у vrn1 — нулевой мутант или контроль Kronos (все в vrn2 — нулевой фон). Эти различия были больше для CEN2 и CEN4 , чем для CEN5 (рис. S8D-F). Взятые вместе, эти результаты предполагают, что VRN1 и FUL2 работают как репрессоры транскрипции гомологов TFL1 / CEN -подобных пшеницы.

Мутант

ful2 -null дает большее количество цветков на колоск и больше зерен на колос в поле

В дополнение к большему количеству колосков на колос, мутант ful2 -null показал большее количество цветков на колоск, чем контроль Kronos, эффект, который не наблюдался для vrn1-null (рис. 2B-C) или ful3 -null (рис. S5A). Среднее увеличение количества цветков было одинаковым у ful2 -нулевых (1,3 цветков) и ful2ful3 -нулевых (0.9 цветочков), что позволяет предположить, что FUL3 оказывает ограниченное влияние на этот признак. Несмотря на некоторую гетерогенность в распределении колосков с лишними цветочками среди колосков, различия между контролем и мутантами ful2 -null были значительными во всех положениях колосков (рис. S5B).

Подобное увеличение количества цветков на колоске ранее сообщалось у растений Kronos, сверхэкспрессирующих miRNA172 ( Ubi :: miR172 , (Debernardi et al., 2017).Чтобы изучить генетические взаимодействия между Ubi :: miR172 и ful2 -null, мы скрестили трансгенные и мутантные линии и изучили их влияние на количество цветков в потомстве, используя двухфакторный факторный дисперсионный анализ. Мы обнаружили значительные различия в среднем числе цветков для ful2 -null и Ubi :: miR172 ( P <0,01), а также незначительно значимое взаимодействие ( P <0,0435), которое можно визуализировать на графике взаимодействия в Инжир.S5C. Различия в среднем числе цветков между ful2-null и контролем дикого типа были больше (и более вариабельны) в Ubi :: miRl72 , чем в нетрансгенном фоне (рис. S5C-F). Как мутантные, так и трансгенные линии показали гетерогенность колосков в расположении колосков с увеличенным количеством цветков (рис. S5D-F).

Основываясь на его положительном влиянии на количество цветков на колосок и колосков на колос (и на его небольшое влияние на время колошения), мы выбрали нулевой мутант ful2 для оценки в повторном полевом эксперименте.По сравнению с контролем, мутант ful2 -null произвел на 20% больше колосков на колос ( P = 0,0002) и на 9% больше зерен на колоск ( P = 0,05), что привело к увеличению на 31% количество зерен в колосе ( P = 0,0002, рис. 4F). В этом эксперименте положительный эффект на урожай зерна частично компенсировался снижением средней массы ядра на 19% ( P = 0,0012). Несмотря на эти противоположные тенденции, мы наблюдали небольшое чистое увеличение общей массы зерна на один колос на 6% ( P = 0.09, рис. 4F). Эта отрицательная корреляция между количеством зерен и массой зерна предполагает, что в данном конкретном генотипе по сочетанию среды урожайность зерна была более ограничена «источником» (произведенным и транспортируемым крахмалом), чем «поглотителем» (количеством и размером зерен).

ОБСУЖДЕНИЕ

RNA in situ исследования гибридизации на ранней стадии развития колоса у пшеницы (Preston and Kellogg, 2008) и Lolium temulentum (Gocal et al., 2001) показали, что и VRN1 и FUL2 экспрессируются в апикальной меристеме колоса и в зачатках колосков.На основании их общей локализации было выдвинуто предположение, что эти два гена могут иметь перекрывающиеся роли в развитии спайков. Это исследование предоставляет экспериментальные доказательства этой гипотезы и демонстрирует, что FUL2 и VRN1 играют центральные, но повторяющиеся роли в определении идентичности меристемы колосков и детерминированности колосков. Это также показывает, что мутации в этих двух генах и в более отдаленном паралоге FUL3 влияют на время колошения пшеницы и удлинение стебля.

Мутации в

VRN1, FUL2 и FUL3 уменьшают удлинение стебля

Ранее не сообщалось о влиянии на удлинение стебля для VRN1, FUL2 или FUL3 у пшеницы или мутантов AP1, CAL или у Arabidopsis, поэтому поначалу мы уделяли этому признаку мало внимания. Однако различия в удлинении стебля у двойных и тройных нулевых мутантов были слишком очевидны, чтобы их можно было игнорировать. Небольшие эффекты одиночных мутантов vrn1 -null и ful3 -null были усилены у мутанта vrn1ful3 -null, что указывает на синергетическое взаимодействие (рис.S3B). Подобное синергетическое взаимодействие было обнаружено, когда мутант ful2 -null (фиг. S3C) был объединен с мутациями vrn1 -null и ful3 -null (фиг. S3D-E). Эти результаты предполагают, что VRN1, FUL2 и FUL3 обладают избыточными функциями в регуляции удлинения ствола, и что их индивидуальные эффекты усиливаются в отсутствие других паралогов.

Хотя молекулярные механизмы, с помощью которых эти гены влияют на удлинение стебля, в настоящее время неизвестны, косвенный путь, с помощью которого VRN1 может вносить вклад в этот признак, заключается в его сильном влиянии на регуляцию FT1 .Индукция FT1 , как было показано, приводит к усилению регуляции генов биосинтеза гибберелловой кислоты (GA) в развивающихся колосьях пшеницы (Pearce et al., 2013). Известно, что биосинтез и чувствительность GA играют решающую роль в определении удлинения стебля у пшеницы (Peng et al., 1999). Следовательно, подавление FT1 в мутанте vrn1 -null (Chen and Dubcovsky, 2012), как ожидается, снизит уровни GA, что будет ингибировать удлинение стебля.

Мутация потери функции в гомологе AP1 в семенах рапса привела к увеличению высоты растения на 7.6 см (Shah et al., 2018). Этот эффект противоположен тому, что мы наблюдали в мутациях потери функции в гомологах пшеницы, что предполагает, что различные механизмы вовлечены в эффект этой группы генов идентичности меристемы на высоту растений у этих двух видов.

Мутации в

VRN1, FUL2 и FUL3 задерживают начало цветения пшеницы

VRN1 — один из основных генов, контролирующих естественные вариации времени цветения пшеницы (Fu et al., 2005; Киппес и др., 2016; Ян и др., 2003; Zhang et al., 2008), поэтому неудивительно, что vrn1-null задерживает время заголовка больше, чем ful2 -null или ful3 -null. Хотя сильный аллель Vrn-A1 для привычки к весеннему росту маскировал меньшие эффекты FUL2 и FUL3 (рис. 1A-C), в отсутствие VRN1 мутанты FUL2 и FUL3 показали отсроченное начало цветения (рис. 1D), что указывает на то, что FUL2 и FUL3 сохранили некоторую остаточную функциональность в отношении ускорения времени цветения пшеницы.Это было дополнительно подтверждено ускоренным цветением трансгенных растений Ubi :: FUL2 и Ubi :: FUL3 (рис. 1 E-F). Аналогичные результаты были получены для Brachypodium distachyon , у которого сверхэкспрессия VRN1 (Ream et al., 2014), FUL2 или FUL3 (Li et al., 2016) ускоряет цветение и подавляет регуляцию VRN1. задерживает цветение по сравнению с нетрансгенными контролями (Woods et al., 2016). Эти результаты предполагают консервативную роль этих генов в регуляции времени цветения трав умеренного пояса.

Предыдущие исследования показали значительное взаимодействие между пшеницей VRN1 и VRN2 в регулировании времени колошения (Tranquilli and Dubcovsky, 2000). Это исследование показывает, что аналогичные взаимодействия существуют между FUL2 и VRN2 (рис. 1G-H). Популяция тетраплоидной пшеницы, сегрегирующая по VRN1, FUL2 и VRN2 , выявила очень значимые двусторонние и трехсторонние взаимодействия между этими генами, что указывает на то, что влияние каждого из этих генов на время колошения зависит от конкретной комбинации аллелей. подарок для двух других.Предыдущие исследования показали, что часть способности VRN1 ускорять цветение зависит от его способности подавлять VRN2 (Chen and Dubcovsky, 2012). Более сильное влияние на время заголовка трансгена Ubi :: FUL2 в присутствии функционального Vrn2 , чем на нулевом фоне vrn2 (рис. 1G-H), предполагает, что FUL2 репрессия VRN2 также может способствовать ускорению времени заголовка.

VRN1 и FUL2 играют критические и избыточные роли в развитии колосков и цветков

Наиболее значительным открытием в этом исследовании были центральные и повторяющиеся роли VRN1 и FUL2 в спецификации идентичности меристемы колосков. .Даже несмотря на то, что переход VM в IM не был нарушен у мутанта vrn1ful2 -null, эти растения были неспособны образовывать нормальные колоски. Мутанты vrn1ful2 -null и vrn1ful2ful3 -null показали удлиненный стебель, оканчивающийся шипообразной структурой (рис. 2A) с латеральными меристемами, расположенными в виде дистихического филлотаксиса, подобного нормальным шипам (рис. 2H, I, K). и Рис. 4A-B). Однако судьба латеральных меристем резко различалась у генотипов дикого типа и мутантных генотипов.У дикого типа боковые меристемы приобрели идентичность SM и образовали нормальные колоски с фертильными цветками, тогда как у мутантов vrn1ful2 -null и vrn1ful2ful3 -null боковые меристемы вернулись к VMs, которые сформировали листья. Интересно, что после образования нескольких листьев эти ВМ снова переходили в ИМ с боковыми ВМ, создавая повторяющийся цикл развития, который закончился гибелью растения.

Нормальных колосков не наблюдалось у двойного мутанта vrn1ful2 -null, но у некоторых побегов в базальной области шиповидной структуры наблюдались листовые прицветники, соединяющие аномальные органы цветка в положении первого цветочка.Этот результат показывает, что VRN1 и FUL2 не являются абсолютно необходимыми для получения органов цветков. Это также наблюдалось у мутантов Arabidopsis ap1calful , которые обычно не давали цветков, но были способны производить некоторые аномальные органы цветков при высоких температурах (Ferrándiz et al., 2000). У Arabidopsis AP1 управляет сетью промежуточных факторов транскрипции, которые способствуют генам идентичности FM и репрессируют гены идентичности VM или IM (Kaufmann et al., 2010). Ускользание этих промежуточных факторов транскрипции из-под контроля AP1 у старых растений или в определенных стрессовых условиях иногда приводило к образованию органов цветка у мутанта Arabidopsis aplcalful .

Среди факторов транскрипции, непосредственно репрессированных AP1, MADS-box SVP и AGAMOUS-LIKE 24 ( AGL24 ) играют важную роль в формировании цветочных меристем (Kaufmann et al., 2010; Liu et al. ., 2007). В отсутствие AP1 эктопическая экспрессия SVP и AGL24 трансформирует цветочные меристемы в меристемы побегов (Liu et al., 2007). Три родственных SVP-подобных гена в линиях пшеницы и ячменя ( VRT2, BM1 и BM10 ) произошли от дупликаций независимо от того, который произошел от SVP и AGL24 у Arabidopsis, и, следовательно, имеют независимые истории субфункционализации ( Trevaskis et al., 2007). Сверхэкспрессия BM1 и BM10 в растениях ячменя, выращенных в короткие дни, привела к образованию вегетативных побегов в основании колоса (Trevaskis et al., 2007), которые были подобны побегам, образованным в колосовидных структурах, описанных в этом исследовании у пшеницы vrn1ful2 -null колосьев. Основываясь на этих наблюдениях, мы предполагаем, что 10-кратная активация транскриптов VRT2, BM1 и BM10 , обнаруженная в нулевых мутантах vrn1ful2 (рис. S6), могла способствовать реверсии латеральных SM в VM. .

Мутанты FUL2 увеличивают количество цветков на один колоск

У пшеницы меристема колосков неопределенная и может инициировать различное количество зачатков цветков.Большинство этих зачатков прерывается во время развития колосков, на этот процесс влияют генетические различия (Guo et al., 2016; Sakuma et al., 2018), фотопериод (Gonzalez et al., 2005), высота растений (Miralles et al. ., 1998) и доступные ресурсы (Ferrante et al., 2013). Увеличение количества цветков на один колосок было обнаружено у ful2 -null, но не у vrn1 -null и ful3 -null, что позволяет предположить, что среди этих трех паралогов только FUL2 способствует поддержанию ограниченного числа цветков на колоске (рис.S5B). Поскольку большее количество цветков на колосе может способствовать более высокому потенциалу урожайности зерна, было бы интересно изучить естественную вариацию в FUL2 и ее влияние на этот признак.

Избыточная экспрессия miRl72 пшеницы или мутации потери функции в его мишени AP2-5 также приводят к большему количеству цветков на один колосок (Debernardi et al., 2017). Синергетическое взаимодействие, обнаруженное в этом исследовании между miR172 и ful2 -null для этого признака (рис.S5C) предполагает, что miR172 / AP2-5 и FUL2 могут контролировать количество цветков общим путем. Однако фактический механизм, с помощью которого FUL2 способствует поддержанию низкого количества цветков на один колоск, в настоящее время неизвестен. Поскольку мутации с потерей функции в FT2 также влияют на количество цветков на колос (Shaw et al., 2018), мы инициировали скрещивания между ft2-null и ful2 -null, чтобы исследовать их генетические взаимодействия.

VRN1 и FUL2 играют важную и повторяющуюся роль в детерминированности колоса пшеницы

Определенный рост колоса пшеницы требует перехода дистального IM в SM и образования терминального колоса.Мутант vrn1ful2 -null был неспособен образовывать колоски, поэтому неудивительно, что он был неспособен образовывать концевой колоск (рис. 2H и 4B). Однако судьба терминальных и латеральных меристем у vrn1ful2 -null была различной, при этом латеральные меристемы возвращались к VMs, а терминальный IM оставался неопределенным. IM, по-видимому, очень чувствителен к активности FUL2 или VRN1 , поскольку одной функциональной копии любого из этих генов в гетерозиготном состоянии было достаточно для восстановления детерминированности спайков (рис. 3D и K).

Мутации с потерей функции в TERMINAL FLOWER 1 ( TFL1 ) у Arabidopsis или в гомологе CENTRORADIALIS ( CEN ) в Antirrhinum приводят к образованию неопределенного цветка и трансформации в детерминантные соцветия (Bradley et al., 1997; Ratcliffe et al., 1999). У Arabidopsis TFL1 является прямой мишенью AP1 (Kaufmann et al., 2010), а мутанты aplcal и aplcalful демонстрируют повышенную регуляцию TFL1 и эктопическую экспрессию в молодых боковых меристемах, предотвращая образование цветков (Ferrándiz и другие., 2000; Ratcliffe et al., 1999). Гомологи риса CEN ( RCN1-RCN4 ) также подавляют судьбу цветков и влияют на архитектуру соцветий (Kaneko-Suzuki et al., 2018; Nakagawa et al., 2002), что предполагает сохранение функций у отдаленно расходящихся линий растений. Основываясь на этой консервации, возникает соблазн предположить, что активация гомологов пшеницы CEN2, CEN4 и CEN5 в развивающемся спайке мутанта vrn1ful2 -null могла способствовать его неопределенному росту.

Мутанты

vrn1 -null и ful2 -null имеют большее количество колосков на колос.

У пшеницы время перехода между IM и конечным колоском определяет количество колосков на колосе. Поскольку VRN1 и FUL2 играют центральную роль в этом переходе, мы предположили, что изменение их дозировки может повлиять на количество колосков на колоске. Эта гипотеза была подтверждена на единичных мутантах vrn1 -null и ful2 -null, которые показали увеличение на девять и два колоска на колос, соответственно (рис.4C-D). Более сильное влияние vrn1 -null по сравнению с ful2 -null на количество колосков, вероятно, связано с более сильным влиянием на время колошения VRN1 (рис. 1A-C), что приводит к более длительному периоду развития колосков, тем самым предоставляя больше времени для образования дополнительных колосков. Мутация стоп-кодона в гомологе AP1 в рапсе изменила архитектуру растения и увеличила количество семян на растение (Shah et al., 2018), предполагая, что мутации в этой группе генов идентичности меристемы могут быть полезны для модуляции количества семян в других разновидность.

В полевых исследованиях у ful2-нулевых растений среднее количество зерен на колос увеличилось на 30,8% по сравнению с контрольными сестринскими линиями. Это большое увеличение, вероятно, было результатом одновременного увеличения количества колосков на колос и цветков на колоске у этого мутанта. Хотя в этом эксперименте положительное увеличение количества зерен было частично компенсировано снижением средней массы зерен, общий вес зерен на один колос был все же немного выше (6,3%) у мутанта ful2 -null.Было бы интересно проверить, может ли интрогрессия этой мутации в генотипах, более высокая биомасса которых (увеличенный «источник») уменьшить отрицательную корреляцию между количеством зерен и массой зерен. Кроме того, необходимы оптимальные агрономические условия, чтобы преобразовать нулевое увеличение количества зерен на ful2 в большее увеличение общего урожая зерна.

Представленные здесь результаты показывают, что VRN1 и FUL2 играют ключевую и повторяющуюся роль в развитии колоска, репродуктивной структуры, которая определяет семейство трав.Более того, наши результаты показывают, что эти два гена необходимы для детерминированного роста колоса пшеницы, и что потеря функции любого из генов влияет на количество колосков на колосе, что является важным компонентом урожайности зерна. Таким образом, наши результаты показывают, что лучшее понимание процессов, контролирующих развитие травяных цветов и соцветий, может способствовать повышению продуктивности группы видов зерновых культур, которые имеют решающее значение для глобального продовольственного снабжения.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Избранные мутации и комбинации мутантов

Популяция мутагенизированного этилметансульфоната (EMS) тетраплоидного сорта пшеницы Kronos была проверена на наличие мутаций первоначально с использованием анализов Cel I (Uauy et al., 2009), а затем с помощью поиска BLAST в базе секвенированных мутаций для той же популяции (Красилева и др., 2017). Мы идентифицировали мутации потери функции в гомеологах генома A и B FUL2 и FUL3 , которые были подтверждены с использованием специфичных для генома праймеров, описанных в таблице S1.Одногеномные мутанты дважды или трижды подвергали обратному скрещиванию до Kronos vrn2 -null для уменьшения фоновых мутаций. Нулевую линию Kronos vrn2 без функциональных копий репрессора цветения VRN2 (Distelfeld et al., 2009) использовали в качестве рекуррентного родителя, чтобы избежать чрезвычайно позднего цветения мутантных комбинаций, включая нулевой vrn1 . Все мутанты, описанные в этом исследовании, находятся на фоне vrn2-null , если не указано иное.

Для FUL-A2 мы выбрали линию T4-837 (далее ful-A2) , которая имеет мутацию в донорном сайте сплайсинга пятого интрона.ОТ-ПЦР и анализ секвенирования транскриптов ful-A2 выявили две неправильные формы сплайсинга. Наиболее распространенная форма пропустила пятый экзон, что привело к делеции 14 аминокислот в середине K-бокса (Δ144-157). В другой альтернативной форме сплайсинга удержание и трансляция пятого интрона генерировали преждевременный стоп-кодон, который разрушал K-бокс и удалял весь C-конец (фиг. S2A). Для FUL-B2 мы выбрали линию T4-2911, которая несет изменение C на T в нуклеотиде 484 (далее ful-B2 ).Мутация ful-B2 генерирует преждевременный стоп-кодон в положении 162 (Q162 *), который удаляет последние 13 аминокислот K-бокса и весь C-конец (фиг. S2A).

Для FUL-A3 мы выбрали линию T4-2375, которая несет мутацию G в A в акцепторном сайте сплайсинга третьего интрона. Секвенирование транскриптов ful-A3 показало, что эта мутация генерирует новый акцепторный сайт сплайсинга, который сдвигает рамку считывания на один нуклеотид. Альтернативная трансляция генерировала преждевременный стоп-кодон, который усекал 72% K-бокса и весь C-конец (рис.S2B). Для FUL-B3 мы выбрали линию T4-2139, которая несет мутацию C в T в положении нуклеотида 394, которая генерирует преждевременный стоп-кодон в положении аминокислоты 132 (Q132 *). Эта преждевременная остановка удалила половину K-бокса и весь C-конец (рис. S2B). Учитывая критическую роль K-домена во взаимодействиях белок-белок и C-концевого домена в активации транскрипции, ожидается, что эти выбранные мутации нарушат нормальную функцию белков FUL2 и FUL3.

Мутанты A и B генома для каждого гена были скрещены для получения двойных мутантов, которые для простоты далее называются нулевыми мутантами. ful2 -null и ful3 -null были скрещены с мутантом vrn1vrn2 -null ( vrn-A1 -null T4-2268 / vrn-B1 T4-2619 / vrn2-null) ( Dubcovsky, 2012), чтобы сгенерировать vrn1ful2 -null и vrn1ful3 -null, которые были окончательно скрещены для создания vrn1ful2ful3 -null (все на фоне vrn2 -null).Мутанты vrn1ful2 -null и vrn1ful2ful3 -null были стерильными, поэтому их поддерживали и скрещивали, сохраняя мутацию ful-B2 в гетерозиготном состоянии.

Трансгенные растения Kronos, сверхэкспрессирующие FUL2 и FUL3 кодирующих областей, были созданы в центре трансформации UC Davis с использованием трансформации , опосредованной Agrobacterium. Кодирующие области этих двух генов были клонированы из Kronos в бинарный вектор pLC41 (Japan Tobacco, Tokyo, Japan) ниже промотора кукурузы UBIQUITIN .С-концевой тег 3xHA был добавлен к FUL2, а C-концевой тег 4xMYC был добавлен к FUL3. Мутантные и трансгенные растения пшеницы выращивали в камерах PGR15 CONVIRON при LD (16 часов света / 8 часов темноты, интенсивность света ~ 330 мкм · м -2 с -1 ) при 22 ° C днем ​​и 18 ° C ночью. .

Чтобы изучить влияние Ubi :: FUL2 на различные генетические фоны, мы скрестили Kronos Ubi :: FUL2 с Kronos-vrn1vrn2-null и проанализировали влияние трех генов на потомство F2 в тепличных условиях.Полевой эксперимент, сравнивающий ful2 -null и его контрольную линию, был проведен на полевой станции Калифорнийского университета в Дэвисе в течение вегетационного периода 2017-2018 гг. (Засеяно 01.12.2017 и убрано 25.06.2018). Однометровые ряды (30 зерен в ряду) использовались в качестве экспериментальных единиц, и эксперимент был организован в виде рандомизированной полной блочной конструкции с восемью блоками. В течение вегетационного периода растения получали 200 единиц азота в виде сульфата аммония, три полива, одно применение широколистных гербицидов (2, 4D + Buctril) и попеременное применение фунгицидов Quadris и Tilt каждые 2 недели.

Эффект мутаций сайта сплайсинга в мутантах

ful-A2 и ful-B3

Чтобы определить эффект мутаций сайта сплайсинга в ful-A2 и ful-B3 , мы экстрагировали общую РНК из образцы листьев с использованием набора Spectrum ™ Plant Total RNA. кДНК синтезировали из 2 мкг РНК с использованием набора для обратной транскрипции High Capacity Reverse Transcription Kit в соответствии с инструкциями производителя и использовали в качестве матрицы для ОТ-ПЦР. Для ful-A2 мы использовали праймеры FUL2-837-F (5’-CCATACAAAAATGTCACAAGC-3 ’) и FUL2-837-R (5’-TTCTGC CTCTCCACCAGTT-3’) для ОТ-ПЦР.Эти праймеры, которые не являются геном-специфичными, амплифицировали три фрагмента длиной 303, 220 и 178 пар оснований. Мы очистили эти фрагменты на геле, клонировали их в вектор pGEM-T (Promega) и секвенировали их. Фрагмент 220 п.н. был от аллеля FUL-B2 дикого типа, тогда как два других фрагмента соответствовали двум альтернативным формам сплайсинга ful-A2 , которые либо сохранили пятый интрон (303 п.н.), либо пропустили пятый экзон (178 п.н.). Для мутанта ful-B3 мы провели ОТ-ПЦР с использованием праймеров FUL3-2375-F (5’-ATGGATGTGATTCTTGAAC-3 ’) и FUL3-2375-R (5’-TGTCCTGCAGAAGCACCTCGTAGAGA-3’).Анализ секвенирования продуктов ПЦР показал, что мутация G в A генерировала новый акцепторный сайт сплайсинга с соседним G, который сдвигал рамку считывания на один нуклеотид после 333 пар оснований и генерировал преждевременный стоп-кодон.

Сканирующая электронная микроскопия (SEM)

Апексы с разных стадий развития были препарированы и зафиксированы в течение минимум 24 часов в FAA (50% этанол, 5% (об. / Об.) Уксусная кислота, 3,7% (об.)) формальдегид), а затем дегидратировали через серию градуированных этанолов до абсолютного этанола.Образцы сушили до критической точки в жидком CO2 (сушилка для критической точки tousimis ® 931 Series), устанавливали на алюминиевые штыри, покрывали распылением золотом (система покрытия Bio-Rad SEM, модель E5100) и исследовали с помощью сканирующего электрона Philips XL30. -микроскоп на 5кВ. Изображения были записаны при медленном сканировании 3 для высокого разрешения и сохранены в виде файлов TIFF.

Экстракция РНК и анализ кПЦР в реальном времени

РНК из апексов экстрагировали с использованием реагента Trizol (ThermoFisher Scientific, Cat.No 15596026). Один мкг РНК использовали для синтеза кДНК, следуя инструкциям «набора для обратной транскрипции кДНК высокой емкости» (ThermoFisher Scientific, № по каталогу 4368814). Затем кДНК разбавляли в 20 раз и 5 мкл этого разведения смешивали с 2 × VeriQuest Fast SYBR Green qPCR Master Mix (Affymetrix, кат. № 75690) и с праймерами для анализа qPCR в реальном времени. Последовательности праймеров перечислены в таблице S2. INNITIATIONFACTOR 4A ( IF4A ) использовали в качестве эндогенного контроля.Уровни транскрипта для всех генов выражены в виде линеаризованной кратности — уровней IF4A , рассчитанных по формуле 2 ( IF4A C T — TARGETC T ) ± стандартная ошибка (SE) среднего. Полученное число указывает соотношение между начальным количеством молекул целевого гена и количеством молекул IF4A .

ДОПОЛНИТЕЛЬНЫЕ ЦИФРЫ

Рис. S1 . Филогения дублированных кладов Arabidopsis AP1 / CAL / FUL и злаков VRN1 / FUL2 / FUL3.

Рис. S2 . Выбранные мутации ful2 и ful3 и их влияние на кодируемые белки.

Рис. S3 . Влияние мутаций vrn1 -null, ful2-nuW и ful3-nuW на длину стебля.

Рис. S4 . Выделение базальных побегов от vrn1ful2 — нуль-шиповидная структура.

Рис. S5 . Влияние ful2 -null и ful3 -null на количество цветков на один колосок.

Рис. S6 . Уровни транскриптов SVP-подобных генов MADS-бокса пшеницы VRT2, BM1 и BM10 .

Рис. S7 . Влияние сверхэкспрессии FUL2 и FUL3 на количество колосков на колоске.

Рис. S8 . Уровни транскриптов пшеницы TFL1 / CEN-подобных генов CEN2, CEN4 и CEN5 .

Spadix — обзор | Темы ScienceDirect

7 Дифференциация колосков

Дифференциация колосков начинается с появления зачатков цветков.В то время как зачатки цветков зарождаются в колоске, каждый зачаток цветка дифференцирует различные органы, составляющие цветочек (например, чешуйки у основания колоска, чешуйки, чешуйки, тычинки и пестик). В результате наступает период времени, в течение которого зачатки колосков, зачатки цветков и части цветков инициируются одновременно.

С началом зачатия цветкового зачатка происходит основное изменение морфологического паттерна развития колоса, которое сохраняется до физиологической зрелости.До этого момента зачатки листьев и колосков инициируются и развиваются акропетально. Однако базальные колоски не начинают дифференцироваться первыми. Цветки в средней и нижней части зрелого колоса (около позиций колоска 5–13) первыми начинают зарождение цветков, причем дифференциация колосков происходит как акропетально, так и базипетально из средней и нижней части. Существует некоторое несоответствие между основными (Кирби, 1974) или дистальными колосками (Whingwiri, Stern, 1982), дифференцируемыми первыми. Некоторое несоответствие происходит из-за того, что инициация начинается в нижней средней центральной области, что приводит к более вероятным дистальным, чем проксимальным, колоскам; таким образом, самые дистальные колоски могут начать дифференцироваться последними, если равномерное развитие происходит как акропетально, так и базипетально.Внутри колоска зачатки цветков начинаются акропетально. МС начинает формирование цветков раньше побегов.

Удлинение стебля только начинается (т. Е. Стебель меньше 5 мм, а вершина находится ниже поверхности почвы), когда закладываются первые соцветия (Baker and Gallagher, 1983a; Nicholls, 1974). Это означало бы, что колоски начинают дифференцироваться очень скоро после двойного гребня, если предположить, что двойной гребень и начало удлинения междоузлий являются одновременными.

В литературе согласованы сообщения о том, что формирование цветков начинается до стадии TS, но сообщалось о значительных вариациях в количестве зачатков цветков на один колосок на стадии TS.Например, Кирби (1974, 1985) обнаружил около двух или трех цветков на колосках около средней и нижней части колоса на стадии TS. Whingwiri и Stern (1982) сообщают, что все колоски на стебле начали зарождение цветков до образования TS. Они отметили, что большинство четвертых цветков зародились между 1 и 8 днями после образования TS, обычно в течение 3 дней. Около 48% третьих цветков зародились до образования TS, 40% — после TS, а остальные одновременно с TS. Время посева, по-видимому, не сильно изменило интервал между зарождением цветков и образованием TS.За некоторыми исключениями, поступление азота, по-видимому, способствовало зарождению цветков, но не формированию TS, хотя N не влияло на скорость или продолжительность зарождения цветков (Langer and Hanif, 1973; Whingwiri and Stem, 1982). На более поздних побегах меньше цветков закладывалось до образования TS.

До того, как у Norin 10 и его производных произойдет значительное развитие цветков, чешуйки и зачатки чешуек разрастаются внутри колоска в большей степени, чем у стандартных сортов пшеницы (Fisher, 1973). Фишер объясняет это различие между генетическими линиями различиями в апикальном доминировании.Различия в апикальном доминировании могут объяснять различия в количестве зачатков цветков в колоске до появления зачатков тычинок, и что Norin 10 и его производные (т. Е. С большей склонностью к кущению и, предположительно, уменьшенным верхушечным доминированием) будут давать больше зачатков цветков перед тычинками. primordia зарождаются, чем у стандартной пшеницы (Fisher, 1973). Уильямс (1966a) дает относительные темпы роста, объемы, вес и длину различных органов колоса, а также всего колоса, показывает, что объем тычинок и плодолистиков в последовательных цветках внутри колоса меньше, и показывает, что продолжительность роста короче в пределах одного колоса. последовательные соцветия; более короткая продолжительность следующих друг за другом цветков приводит к синхронности внутри колоса (Hay and Kirby, 1991).

Скорость развития колосков значительно варьируется в пределах колоса, при этом конечные колоски, центральные колоски, колоски чуть выше и ниже центральных колосков и базальные колоски имеют последовательно снижающиеся темпы развития (Barnard, 1955). Однако это не абсолютный образец скорости развития спайков (Barnard, 1955). Кирби (1974) обнаружил, что разница в количестве цветков в колосках различается не из-за разной скорости зарождения, а скорее потому, что продолжительность инициации была короче у нецентрально расположенных колосков, а Кирби и Апплеярд (1987) предполагают, что скорость зарождения цветков практически одинаков для всех колосков.Расчетная скорость зарождения цветков обычно колеблется от 0,02 до 0,04 цветков ° C −1 день −1 (Kirby, 1974; Kirby and Appleyard, 1987; Whingwiri and Stern, 1982), или около 25 GDD между последовательными цветочками (Williams, 1966b). Температура и, возможно, свет являются основными факторами, влияющими на скорость развития колосков (Friend et al. , 1963; Hay and Kirby, 1991; Masle et al. , 1989a). Сообщается, что температура выше 30 ° C во время формирования цветков вызывает полную стерильность (Owen, 1971; Saini and Aspinall, 1982).

Максимум 8–12 инициалов зачатков цветков присутствует на каждом среднем центральном колоске и около 6–8 на базальных и дистальных колосках, но менее половины из них являются плодовитыми соцветиями в период цветения, потому что по крайней мере половина из них прерывается или развивается недостаточно. до цветения, чтобы быть плодородным (Barnard, 1955; Engledow and Ramiah, 1930; Hay and Kirby, 1991; Herzog, 1986; Kirby, 1974,1985,1988; Kirby and Appleyard, 1987; Langer and Hanif, 1973; Siddique et al. , 1989; Single, 1964; Whingwiri, Stern, 1982).

Зарождение цветочных зачатков прекращается в нижних средних центральных колосках внутри шипа, когда начинает появляться флаговый лист (Baker and Gallagher, 1983a; Kirby, 1988). Неясно, прекращается ли зарождение цветочного зачатка одновременно для всех стеблей и всех колосков на стебле.

Прерывание цветков начинается при зарождении бутонов, или когда флаговый лист полностью вырос и зарождение цветков прекратилось и длится около двух филлохронов, после чего дальнейший аборт цветков не происходит; аборт заканчивается примерно при заголовке или цветении (Kirby, 1985, 1988; Langer and Hanif, 1973; Siddique et al., 1989). Трудно предсказать, какие соцветия вырастут, но данные литературы согласуются с тем, что по крайней мере половина от общего числа инициалов цветков в колоске прервется или разовьется недостаточно для того, чтобы оплодотворить цветение. Whingwiri и Stern (1982) предполагают, что все соцветия, образовавшиеся после формирования конечного колоска, не разовьют зерно.

Гибель цветков происходит в тот период, когда стебель и цветонос растут наиболее быстрыми темпами (Siddique et al. , 1989).Предпоследняя междоузлия имеет максимальную скорость роста, и скорость роста цветоноса быстро увеличивается. В этот период площадь листьев медленно уменьшается, хотя общий уровень фотосинтеза может изначально не снижаться, особенно когда включен фотосинтез колоса. Кирби (1988) интерпретирует это как поддержку гипотезы о том, что гибель цветков частично происходит из-за конкуренции между колосом и стеблем за ресурсы, предположительно, углеводы. Одна из трудностей с этой гипотезой состоит в том, что во время этой фазы часто доступны избыточные углеводы, и эти углеводы хранятся в ткани междоузлий, хотя резервы обычно хранятся ближе к периоду, близкому к цветению или после него (Asana and Williams, 1965; Blacklow ). и другие., 1984; Джудель и Менгель, 1982; Wardlaw, 1970).

Барнард (1955) обрисовал гистогенез спайка и пришел к следующим выводам. Лиственный лист, чешуйка, лемма, палеа, лодикулы и плодолистик рассматриваются как листовые придатки. Тычинки, боковые зачатки колосков и цветочные зачатки считаются гомологами пазушным вегетативным побегам. Фишер (1973) согласился с этой интерпретацией.

Термины, использованные в буклете

Раздел 8: Термины, используемые в буклете

Антезис

Основной этап развития, когда желтые пыльники четко видны. видны на шипах.Его еще называют «цветением». Каждый цветочек lemma и palea раздвинуты за счет вздутия их лодикул, что позволяет пыльники выступать наружу. Через день или два лодикулы разрушаются и цветочки снова закрываются. В некоторых случаях соцветия могут никогда не показывать пыльники. Когда пыльники стерильны, как это может происходить на почвах с низким содержанием бора, соцветия могут оставаться открыт в течение нескольких дней или до перекрестного опыления.

Пыльники желтые

HM Rawson

Ушная раковина

Также называется воротником.Это бледно-бумажное расширение листовой пластинки в месте ее соединения с листовой оболочкой. Это может быть немного волосатая.

Авнс

Это грубые волосовидные выступы на шипе. Они расширяют от верхушки лемм и иногда в небольшой степени на стерильных чешуях. В зеленом цвете остужает к фотосинтезу.

Пыльник

По мере того, как молодой колос разрастается внутри листовых влагалищ, он может в конечном итоге почувствовать и, наконец, увидеть после стадии флагового листа как ножны припухлость или ботинок.Это становится наиболее очевидным незадолго до того, как его ости начинают выступают из верхней части последних ножен.

Хомут

Другое название язычка и ушной раковины, сгруппированных вместе (см. Фото).

Традиционная обработка почвы

Это включает инверсию поверхностного слоя почвы, включая пожнивные остатки и растительность и измельчение поверхности до мелкой пахоты. Также называется чистой обработкой почвы.

Положение язычка и ушной раковины (воротник)

HM Rawson

Покрытие

Это уплотнение поверхности почвы мелкозернистым грунтом. частицы. Эти частицы блокируют более крупные поры, уменьшая движение газы в почву и из нее, а также уменьшают проникновение воды. Это больше обычен на почвах с высоким содержанием ила, почвах с низким содержанием органического вещества и почвах с высокий Na (натрий).

Двойные гребни

Это стадия развития апекса роста (рост точка), когда его длина составляет примерно 0,5 мм. До этого этапа короткая вершина (<0,2 мм) давали только листовые зачатки или отдельные гребни, которые угловые конструкции. На стадии двойного гребня новолистные зачатки округляются. гребни и связанные с каждой почкой в ​​пазухе; отсюда термин двойной гребень. Этот бутон становится колоском.Белая полоса рядом с двойным гребнем в Фото.

Ступень с двойным гребнем

HM Rawson

Цветочек

На каждом колоске от 2 до 6 цветков, где зерна форма. Каждый цветочек состоит из бумажной леммы с длинной остью (обе зеленые на anthesis) и противоположная палеа. Вместе они образуют чашу для зерна. В цветение: каждая полноразмерная лемма и палеа окружают мужские тычинки желтыми пыльца и женское клеймо.Пыльца попадает на клеймо и самооплодотворение происходит формирование зерна. Количество зерен в колосе равно количеству плодородных цветков, произведенных колосом.

Индекс площади зеленых листьев ( GLAI или LAI )

Это площадь всех зеленых листьев на квадратном метре земля. Когда на каждый 1 квадратный метр земли приходится более 4 квадратных метров листьев растущий на нем (GLAI = 4) урожай перехватывает около 90% солнечной падающее на него излучение (см. фото на стр. 44).С меньшим перехватом, чем это при удлинении стебля до стадии всхода урожайность вряд ли превысит 4 т / га. (см. рисунок на стр. 45). GLAI, суммированный через несколько дней после цветения, называется площадью листа. продолжительность (LAD). Как и номер зеленого листа после заголовка (стр. 47), он хорошо связан с урожай.

Товарная позиция

Стадия развития, когда из его ограждающая оболочка. Когда видна только небольшая часть, это называется ухом. писк.Этап от частичного к полному проявлению также называется «ухо. Возникновение ».

Стадия стыковки

Стебель удлиняется за счет расширения областей между стержнем. узлы. Первые узлы (суставы) становятся видимыми и постепенно увеличиваются в размерах после на микроскопическом шипе образовался терминальный колоск. После посева домиков (стр. 49), он растет обратно к вертикали, регулируя угловой рост на этих «Суставы», которые имеют некоторое сходство с суставами пальцев рук, пораженных артритом.В начало стыковки — Задокс стадия Z3.0 (п.9).

Язычок

Бумажная структура длиной около 1 мм, отмечающая стык. между ножнами листа и его пластинкой и находится в той же плоскости, что и ножны (см. фото связанное с воротником). Вместе с ушной раковиной его называют листовой воротник.

Минимальная обработка почвы

С ограниченным количеством проходов техники, минимальной обработкой почвы направлен на некоторое нарушение почвенного покрова и физическую борьбу с сорняками, но оставить большая часть пожнивных остатков на поверхности почвы или на поверхности слои.

Поддонный испаритель

Это надземный круглый металлический желоб длиной около 1,5 м. диаметром и глубиной 30 см, наполненный водой. Количество мм вод. испарение из поддона указывает примерно, сколько воды находится в урожае. проигрыш при условии отсутствия водного стресса. Это может быть руководством к тому, сколько поливная вода должна применяться для возмещения потерь на транспирацию. Вы можете сделайте свой собственный испаритель и измерьте, насколько далеко опускается поверхность воды (в мм) каждые несколько дней.Доливайте его регулярно. Убедитесь, что животные, страдающие жаждой, не пьют накрыть проволочной сеткой или аналогичным предметом. Ваше измерение примерно сколько мм воды вам нужно будет подать в культуру, чтобы заменить убытки.

Многолетние сорняки

Растения, живущие несколько лет. Самое сложное многолетние сорняки, которые необходимо контролировать, — это те, которые размножаются как семенами, так и вегетативные средства. Примеры — многолетние травы, которые могут давать новые растения. из осколков «корня».Широколиственные сорняки, такие как чертополох такой же подход. Оба создают обширные сети этих распространяющихся корневых системы.

Фотосинтез

Процесс, используемый растениями для производства сахаров (углеводов) для рост. Важнейшими ингредиентами этого процесса являются солнечное излучение, обеспечивающее энергии, зеленый хлорофилл листьев и побегов, чтобы улавливать и преобразовывать это энергия, углекислый газ из воздуха для обеспечения углерода в углеводах, и вода.

Рашис

Длинная ось колоса или колоса, к которой прикрепляются колоски. прикрепил.

Солнечное излучение

Это энергия солнца, которая достигает земли, оставшиеся после прохождения атмосферы и облаков. Около половины этого энергия — это видимый свет. Примерно половину растения могут использовать для фотосинтеза.

Схема центрального колоска с 5 соцветия, 4 плодовитых и 1 недоразвитый и стерильный

HM Rawson

Шип

Альтернативное название уха или головы.

Колоск

Колос (или колос) разделен на 15–30 колосков. Эти находятся в два ряда вверх по всей длине шипа (см. фото на стр. 7). Каждый колоск состоит из 2-6 цветков, в которых образуются зерна, и окружают их. структуры чешуек, лемм и палеасов. Они показаны на колоске диаграмма.

Споры:

Это крошечные «семена» грибов, какие грибковые заболевания распространяются (стр. 75).Обычно споры могут «прорасти» лучше и заражать новые листья и растения в теплых и влажных условиях. А Плотный покров урожая обычно влажный, потому что листья прозрачные.

Стержневой узел:

Узел — это перекресток. Стволовый узел — это то место, где лист возникает на стебель. Стволовые узлы могут ощущаться как бугорки или суставы, когда палец и большой палец поднимаются по стеблю. Междоузлия — это области между бугорками.

Stephenson Экран:

Белый деревянный ящик со скошенными решетчатыми стенками, пропускающими вентиляция, но без прямого света, смонтировано около 1.5 м над землей, в которой метеорологические приборы хранятся. Он называется экраном, потому что он экранирует вне солнечного света и дождя. Инструменты обычно предназначены для измерения влажности и максимальные и минимальные температуры.

Стерильные чешуйки:

Две модифицированные структуры листьев у основания каждого колоска (см. колосковая диаграмма).

Устьица:

Это активные поры на обеих поверхностях листьев пшеницы. которые, изменяя их отверстия, контролируют скорость, с которой углекислый газ (CO 2 ) входит, а водяной пар выходит из установки.Они закрываются в темноте и всякий раз, когда растению не хватает воды. Когда устьица открыты, потеря вода через них охлаждает лист.

Концевой (верхний) колосок:

Последний колоск, который нужно сформировать. Это в верхней части шип. Производится под углом 90 ° к плоскости всех остальных колосков. Когда это Похоже, что определено потенциальное количество плодовитых колосков для колоса и можно посчитать под микроскопом. На фото 20 колосков.В на этом этапе крошечный шип имеет длину всего от 2 до 5 мм, но он уже выглядит как шип на курсе.

Концевой колоск (TS) на крошечной игле

Культиватор:

Культиватор — это побег или ветвь, растущие из пазухи (внутри основание) листа (p 9), точка, где лист соединяется с собственным побегом. Культиватор бутон формируется в пазухе каждого листа, но превратится ли он в побег зависит от «здоровья» растения, когда бутон еще молодой.Это может оставаться в состоянии покоя на неопределенный срок, если растению не хватает воды, когда оно формируется. Когда вода снова становится доступной, в более поздней пазухе разовьется недавняя почка побега вместо.

Транспирация

Листья покрыты устьичными порами (см. Выше). Когда поры открыты, через них просачивается водяной пар изнутри листа в воздух. Это называется испарением. Утечка происходит быстрее всего, когда устьица наиболее открытые, когда воздух очень сухой, жаркий и ветреный.Под этим В условиях сельскохозяйственных культур очень быстро теряют воду — до 1 литра на квадратный метр. земли за три часа (при условии, что навес закрытый) и станет подчеркнул.

Эффективность водопользования (WUE)

Количество материала, произведенного культурой на каждую единицу вода использовалась. Единицами измерения могут быть килограммы биомассы или килограммы зерна на килограмм (литр) воды. Это также может быть выражено как количество воды, необходимое для производства биомассы или зерно.В зависимости от генотипа, продолжительности сезона и условий испарения урожайность необходимо выделять от 500 до 1000 литров воды во время роста, чтобы производить каждый 1 кг зерна. В зависимости от размера растений при цветении и предыдущие факторы, между цветением необходимо от 200 до 400 литров воды. и зрелости на 1 кг зерна. Культуры с большей биомассой при цветении обычно производить больше зерна. У них больше материала, который можно переместить из магазина в магазин. развивающиеся зерна.WUE часто намного хуже, чем эти значения, потому что большая часть вода, достигающая поля, не проходит через посевы. Это потеряно в дренаж и испарение с голой почвы в начале сезона. Рано достижение растительным покровом почвенного покрова улучшает WUE.

Нулевая обработка почвы

Также называется прямым сверлением. За один проход техника обрабатывает прорезь ряда, высевает посевной материал и помещает удобрения в прорезь и закрывает семя.Относительно небольшое количество пожнивных остатков повреждено или включены.

Этапы роста пшеницы и связанное с ними управление

Ключевые решения по управлению пшеницей необходимо принимать на определенных этапах роста. Точные стадии роста невозможно определить, просто глядя на высоту урожая или основываясь на календарных датах. Чтобы отличить стадии роста, необходимо тщательное обследование развивающейся культуры. Правильная идентификация стадии роста и знание факторов, влияющих на урожайность зерна, могут улучшить управленческие решения, избегая повреждения урожая и необоснованного или неэффективного применения.Эти решения могут сделать производство пшеницы более прибыльным. Для определения стадий роста пшеницы можно использовать несколько шкал, включая шкалы Фикеса и Задокса. Здесь мы сосредоточимся на шкале роста Фикеса.

Рисунок 1. Главный стержень и культиватор пшеницы.

С помощью этой шкалы этапы роста идентифицируются и им присваиваются числовые коды на основе наступления ключевых событий развития, таких как кущение, появление листьев и кочанов, а также цветение.Поскольку рост и развитие обычно различаются между культиваторами и по полю, важно отбирать и исследовать первичные культиваторы в нескольких местах, чтобы определить репрезентативную стадию роста для поля. Обычно используемые схемы отбора проб включают ходьбу и осмотр культиваторов по полю через равные промежутки времени по зигзагообразному или М-образному образцу, но однородность поля и визуальные различия в развитии культур также очень полезны для определения того, как и где брать образцы культиваторов. .Обычно считается, что культура (или часть поля) находится на определенной стадии роста, когда примерно 50 процентов основных побегов достигают этой стадии роста.

Feekes 1.0: Появление

Число листьев на первом побеге (главном стебле) можно обозначить десятичной дробью. Например, 1.3 — это одиночный побег с тремя развернутыми листьями. Наиболее важным событием в достижении высоких урожаев является укоренение древостоя, т. Е. Количество растений или побегов на квадратный фут.Пшеница позднего посева имеет меньше времени для проращивания и должна быть посеяна с более высокой нормой высева, чтобы компенсировать меньшее количество побегов.

Feekes 2.0: Начало кущения (обычно осенью)

Культиватор — это побег, берущий свое начало в колеоптилярном узле. У культиваторов одинаковая корневая масса с основным стеблем (рис. 1). Во время кущения главное внимание руководства заключается в том, подходят ли насаждения для достижения целей по урожайности. Вклад управления не компенсирует скудные или неустойчивые насаждения, вызванные насекомыми, болезнями рассады, плохим качеством семян, повреждениями гербицидами и т. Д.Производитель может захотеть внести от 20 до 30 фунтов стартового азота на акр для стимулирования кущения, особенно при посадке без обработки почвы. Избыток азота, внесенный в это время, приводит к пышному вегетативному росту, что делает урожай более восприимчивым к вымерзанию и грибковым заболеваниям на листьях. Достаточное количество фосфора (P) и pH почвы выше 6,0 необходимы для хорошего развития корней и побегов.

Feekes 3.0: сформированные культиваторы (поздняя осень или ранняя весна)

Озимая пшеница может продолжать культивирование в течение нескольких недель.В зависимости от даты посадки и погодных условий кущение может быть прервано или завершено до наступления зимнего покоя. Большинство культиваторов, которые вносят вклад в урожай зерна, завершаются на этом этапе.

Растения озимой пшеницы на этой стадии распространились или «ползут». Весной, между 3,0–4,0 по Фикесу, пшеница «растет». Озеленение не является определяемой стадией роста, но происходит, когда новый весенний рост покрывает мертвые ткани от зимы, придавая полю сплошной зеленый цвет.Spring N не следует применять до приведения в порядок.

Feekes 4.0: начало прямого роста (март-апрель)

Большинство побегов сформировано на этой стадии, и развивается вторичная корневая система. Озимая пшеница, которая на ранних стадиях вегетативного развития может иметь привычку к простому разрастанию, у Feekes 4 начинает расти прямостоячим. Влагалища листьев утолщаются. Ключевым этапом управления в Feekes 4.0 является продолжение разведки на предмет заражения насекомыми и сорняками.

Сборы 5.0: Листовые влагалища сильно прямостоячие (начало — середина апреля)

Дальнейшее развитие растений озимой пшеницы после Фикеса 4 требует яровизации или периода прохладной погоды между Фиксом 1 и Фиксом 4. После соответствующего количества охлаждения с последующим возобновлением роста точка роста (расположенная ниже поверхности почвы) ) дифференцирует. На этой стадии роста определяется размер колосьев или количество колосков на колосе. Никакого влияния на урожайность от культиваторов, выращенных после Feekes 5, не ожидается.0.

Азот, внесенный в Feekes 5.0, может повлиять на количество семян на голову и размер семян, но не на количество головок на квадратный фут или количество колосков на голову. Это идеальная стадия роста для применения весеннего верхнего платья N. Решения по борьбе с сорняками следует принимать до или во время Feekes 5.0 с применением 2,4-D и аналогичных феноксигербицидов на этапах 5 и 6. Это также хороший этап для начала поиска болезней листвы.

Feekes 6.0: первый видимый узел (середина-конец апреля)

До сборов 6.0 все узлы сформированы, но зажаты вместе, поэтому их трудно различить. На 6.0 первый узел набухает и появляется над поверхностью почвы. Этот этап обычно называют «соединением». Над этим узлом находится головка или шип, который со временем выталкивается вверх из ботинка. Колосья на этом этапе полностью дифференцировано, в нем находятся будущие колоски и соцветия. На рисунке 2 показан раздвоенный стебель пшеницы, на котором виден развивающийся колос пшеницы.

Производители должны удалить и внимательно осмотреть растения на предмет первого узла.Обычно это можно увидеть и почувствовать, сняв нижние листья и оболочки листьев с крупных побегов пшеницы (рис. 3). Острый нож или лезвие бритвы можно использовать для разрезания стеблей, чтобы определить местоположение развивающейся головки. У большинства сортов пшеницы за этим узлом стебель полый.

Рис. 2. Расколотый стебель пшеницы с развивающимся колосом. Рис. 3. Стадия роста Feekes 5 без узла на главном стебле пшеницы и стадия роста Feekes 6 с видимым первым узлом.Примечание: нижние листья и листовые влагалища удалены.

В Feekes 6.0 были созданы практически все приложения для борьбы с сорняками. Не применяйте феноксигербициды, такие как 2,4-D, Banvel или MCPA после Feekes 6.0, так как эти материалы могут перемещаться в развивающуюся головку, вызывая стерильность или деформацию. Гербициды на основе суфонилмочевины безопасны на этой стадии роста, но по практическим причинам борьба с сорняками должна быть уже завершена. Мелкие зерна все еще могут хорошо откликаться на внесение азотных удобрений.

Feekes 7.0: второй узел становится видимым (конец апреля — начало мая)
Рис. 4. Стадия роста фики 8, где флаговый лист виден, но все еще свернут.

Эта стадия характеризуется быстрым расширением головки и второго обнаруживаемого узла. Обратите внимание на наличие двух узлов — один должен быть на расстоянии 1,5–3 дюймов от основания стержня, а другой — на 4–6 дюймов выше основания стержня.Эти узлы обычно выглядят как явно вздутые участки с явно другим (более темным) оттенком зеленого, чем остальная часть стебля. Примечание: верхний узел может быть скрыт листовой оболочкой; вам, возможно, придется провести пальцами по стеблю, чтобы нащупать его. Если присутствует только один узел, значит, ваша пшеница все еще находится на стадии роста Фикеса 6. Пшеница по-прежнему будет реагировать на азот, внесенный при Фикесе 7.0, если погода помешала более раннему внесению; тем не менее, это может привести к механическому повреждению аппликаторного оборудования.

Сборы 8.0: Флаговый лист виден, но все еще свернут (конец апреля — начало мая)

Эта стадия роста начинается, когда последний лист (флаговый лист) начинает выходить из мутовки (рис. 4). Этот этап особенно важен, потому что флаговый лист составляет примерно 75 процентов эффективной площади листа, которая способствует заполнению зерном. Поэтому важно защищать и поддерживать это состояние листьев (без болезней и повреждений насекомыми) до и во время развития зерна. При появлении флагового листа над поверхностью почвы видны три узла.Чтобы убедиться, что появляющийся лист является листом-флагом, разделите оболочку листа над самым высоким узлом. Если внутри не обнаружены кочан и никакие дополнительные листья, считается, что стадия 8.0 подтверждается, и производитель должен решить, использовать ли фунгициды для листвы для борьбы с грибковыми заболеваниями листвы в начале сезона и зимой. Это решение должно основываться на следующих соображениях:

  1. Присутствует ли грибковое заболевание в поле?
  2. Является ли сорт восприимчивым или благоприятные погодные условия (влажные и влажные) для быстрого распространения и развития болезней, встречающихся в поле?
  3. Оправдывает ли потенциальная урожайность сельскохозяйственных культур затрат на применение рассматриваемого фунгицида для его защиты?
  4. Подвергается стрессу урожай?

Если положительный ответ относится к первым трем вопросам и отрицательный ответ на последний, следует разработать планы по защите урожая от дальнейшего повреждения.Проверьте этикетки продукта и примените как можно скорее. В большинстве случаев наибольшая отдача от внесенных фунгицидов для листвы достигается при внесении на этапах 8–10 по Фикесу. Внесение азота на этапах 8–10 или после него может повысить уровень протеина в зерне, но сомнительно в отношении увеличения урожайности. Более того, дополнительное количество азота может увеличить серьезность некоторых болезней листьев, особенно ржавчины.

Feekes 9.0: Виден язычок флагового листа (начало мая)

Этап 9.0 начинается, когда флаговый лист полностью выходит из мутовки с видимым язычком (рис. 5). С этого момента листья относятся к листу флага (т. Е. Первый лист ниже листа флага — это F-1, второй лист ниже — F-2 и т. Д.). После появления флагового листа армейские черви могут серьезно повредить урожайность.

Рис. 5. Стадия роста кончиков пальцев 9, где виден язычок флагового листа. Рис. 6. На этапе загрузки голова полностью развита, и ее легко увидеть на вздутой части оболочки листа под флаговой пластиной.

Feekes 10.0: этап загрузки (середина мая)

На стадии загрузки головка полностью развита, и ее легко увидеть на вздутой части влагалища листа под флаговым листом (рис. 6). Это еще одна важная стадия роста для применения фунгицидов для борьбы с болезнями листьев, особенно с поздними сезонными заболеваниями, такими как пятнистость и ржавчина листьев Stagonospora и чешуи.

Сборы 10.1-10.5: Заголовок (с середины до конца мая)
Рис. 7. Флаговый лист пшеницы, язычок, ости и колосья (или головка) у Фикеса 10.5. Рис. 8. Фики. Стадия роста 10.5.1 или начало цветения часто отмечается выпадением пыльников из цветков в центре колоса.

Заголовок отмечает появление кочана пшеницы из оболочки флагового листа и подразделяется на стадии в зависимости от того, какая часть кочана появилась.Этап 10.5 показан на рисунке 7.

  • 10.1 Видны ости, голова начинает выступать через прорезь в оболочке флагового листа.
  • 10.2 Заголовок заполнен на четверть.
  • 10.3 Заголовок заполнен наполовину.
  • 10.4 Заголовок заполнен на три четверти.
  • 10,5 Заголовок завершен.
Feekes 10.5.1-10.5.3: Цветение (с середины мая до начала июня)
  • 10.5.1 Начало цветения.Эта стадия часто отмечается выпадением пыльников из цветков в центре колоса (рис. 8). По этой причине эту стадию роста также называют «цветением». Хотя в редких случаях в условиях выращивания в Огайо, цветение может происходить без выдавливания пыльников или с выдавливанием пыльников после цветения, в зависимости от погоды и сорта. Feekes 10.5.1 — это стадия роста, на которой рекомендуются фунгициды, которые наиболее эффективны против парши пшеницы и вомитоксина.
  • 10.5.2 Полное цветение на верхушке колоса.
  • 10.5.3 Цветение завершено у основания колоса.

Пшеница самоопыляемая. Большинство цветков опыляются до того, как пыльники выдавлены. Хотя побеги развиваются в течение нескольких недель, цветение конкретного растения пшеницы обычно заканчивается через четыре-пять дней после колошения. Период заполнения зерна пшеницей несколько варьируется в зависимости от климата. Обычно он составляет всего 13 дней в условиях высокого стресса и может превышать 20 дней в условиях высокой производительности и низкого уровня стресса.После стадии Feekes 10.5.3 оставшиеся стадии роста относятся к спелости или зрелости ядра.

Фики 10.5.4-11.4: Созревание и созревание
  • 10.5.4 Зерна водянисто-спелые, прозрачная жидкость может выдавливаться из развивающегося ядра.
  • 11.1 Молочно-спелая, похожая на молоко жидкость может выдавиться из ядер при раздавливании.
  • 11.2 Мучнисто-спелый, материал, выдавленный из ядра, имеет тестообразную консистенцию.
  • 11.3 Ядро жесткое, но делимое миниатюрой (конец июня).
  • 11.4 Урожай готов. Ядро твердое и не поддается миниатюре (конец июня — начало июля).

При созревании важен своевременный урожай. Риски несвоевременного сбора урожая включают болезнь, полегание и прорастание семян, что в конечном итоге снижает урожай зерна и тестовый вес.

Таблица 1. Морфологические термины пшеницы.
Пыльник Мужская часть цветка (производящая пыльцу).
Авен Щетина на колосье пшеницы.
Колеоптиль Защитный чехол, закрывающий формирующийся побег.
Флаговый лист Последний лист, появляющийся перед колосом.
Цветочек Каждый цветок по отдельности (с пыльниками и рыльцем). Несколько цветков образуют один колосок.
Шип Также известен как колосья пшеницы.
Колоск Основная единица цветка пшеницы. Каждый колоск состоит не менее чем из трех цветков.
Стигма Женская часть цветка (рецептор пыльцы).
Культиватор Побег, исходящий от главного стебля колеоптилярного узла.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *